{"id":404,"date":"2013-03-19T18:35:34","date_gmt":"2013-03-19T17:35:34","guid":{"rendered":"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/?p=404"},"modified":"2013-05-21T15:39:49","modified_gmt":"2013-05-21T14:39:49","slug":"les-especes-introduites-en-milieu-marin-faut-il-sen-inquieter","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/?p=404","title":{"rendered":"Les esp\u00e8ces introduites en milieu marin : faut-il s\u2019en inqui\u00e9ter ?"},"content":{"rendered":"<p style=\"text-align: justify;\">Une esp\u00e8ce introduite est une esp\u00e8ce qui se naturalise, du fait de l&rsquo;homme, dans une r\u00e9gion o\u00f9 elle n&rsquo;existait pas auparavant. L&rsquo;action de l&rsquo;homme doit \u00eatre d\u00e9terminante dans l&rsquo;origine de l&rsquo;introduction pour que l&rsquo;on puisse parler d&rsquo;introduction.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><b>D\u00e9finitions, causes, effets biologiques et \u00e9conomiques<\/b><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Qu&rsquo;est-ce qu&rsquo;une esp\u00e8ce introduite ?<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Une esp\u00e8ce introduite est une esp\u00e8ce qui se naturalise, du fait de l&rsquo;homme, dans une r\u00e9gion o\u00f9 elle n&rsquo;existait pas auparavant. Par ailleurs, il existe une discontinuit\u00e9 g\u00e9ographique entre sa r\u00e9gion d&rsquo;origine et sa r\u00e9gion d&rsquo;introduction (Ribera et Boudouresque, 1995 ; Boudouresque, 1999a). Dans l&rsquo;\u00e9tang de Thau (pr\u00e8s de Montpellier), la grande laminaire <em>Laminaria japonica<\/em> r\u00e9pond \u00e0 ces crit\u00e8res et peut donc \u00eatre consid\u00e9r\u00e9e comme introduite, \u00e0 partir du Japon (Fig. 1).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Laminaria.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-638\" alt=\"Laminaria\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Laminaria.jpg\" width=\"122\" height=\"230\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 1 : La grande Fucophyc\u00e9e <em>Laminaria japonica<\/em> (entre 1 et 1.5 m de longueur) est originaire du Japon, dont elle est end\u00e9mique. Depuis les ann\u00e9es 1970, elle est introduite dans l&rsquo;\u00e9tang de Thau (H\u00e9rault). Elle y est arriv\u00e9e sous forme de juv\u00e9niles microscopiques (gam\u00e9tophytes), fix\u00e9s sur du naissain d&rsquo;hu\u00eetre <em>Crassostrea gigas<\/em>, import\u00e9 du Japon par les ostr\u00e9iculteurs. Figure d&rsquo;apr\u00e8s Okamura (1925).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les esp\u00e8ces que l&rsquo;homme cultive ou \u00e9l\u00e8ve, mais qui ne sont pas capables, en son absence, de donner naissance \u00e0 des populations autonomes, durables, se reproduisant et donnant naissance \u00e0 des g\u00e9n\u00e9rations successives, donc qui ne sont pas naturalis\u00e9es, ne sont pas consid\u00e9r\u00e9es comme \u00ab\u00a0introduites\u00a0\u00bb. Le g\u00e9ranium, la tomate, la pomme de terre, le ma\u00efs, etc. sont dans ce cas.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">L&rsquo;homme est, directement ou indirectement, \u00e0 l&rsquo;origine de l&rsquo;introduction. Parler d&rsquo;introductions \u00ab\u00a0naturelles\u00a0\u00bb est donc un non-sens. Lorsqu&rsquo;un oiseau, \u00e9gar\u00e9 loin de son aire de r\u00e9partition, transporte avec lui un insecte ou un fragment de v\u00e9g\u00e9tal, il s&rsquo;agit d&rsquo;un ph\u00e9nom\u00e8ne naturel, et on ne parle pas alors d&rsquo;introduction mais de fondation. C&rsquo;est un \u00e9v\u00e8nement rarissime, qui se situe \u00e0 une autre \u00e9chelle de temps que celle des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces : celle, extr\u00eamement lente, des temps g\u00e9ologiques. C&rsquo;est de cette fa\u00e7on que des \u00eeles nouvelles, telles les A\u00e7ores ou les Galapagos, se sont lentement peupl\u00e9es, au cours de millions d&rsquo;ann\u00e9es.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">L&rsquo;extension de l&rsquo;aire d&rsquo;une esp\u00e8ce indig\u00e8ne, qui la conduit \u00e0 occuper, temporairement ou non, une r\u00e9gion marginale o\u00f9 elle n&rsquo;\u00e9tait pas pr\u00e9sente, ne constitue pas non plus une introduction. Par cons\u00e9quent, lorsque la girelle paon <em>Thalassoma pavo<\/em>, petit poisson commun dans le Sud de la M\u00e9diterran\u00e9e, en Sardaigne et aux Bal\u00e9ares, \u00e9tend son aire de r\u00e9partition jusqu&rsquo;en Corse et dans le Var, \u00e0 la suite de quelques d\u00e9cennies particuli\u00e8rement chaudes, il ne s&rsquo;agit pas d&rsquo;une introduction. Du reste, quelques ann\u00e9es plus froides lui feront abandonner ces derni\u00e8res r\u00e9gions, comme cela s&rsquo;est d\u00e9j\u00e0 produit au cours du 20\u00b0 si\u00e8cle (Bianchi et Morri, 1993 ; Francour <em>et al.<\/em>, 1994).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Quelles sont les causes des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces ?<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">En milieu marin, les causes d&rsquo;introduction d&rsquo;esp\u00e8ces sont : (1) Le fouling et le clinging. Ce sont les organismes fix\u00e9s (fouling) ou mobiles (clinging) qui voyagent sur les coques des navires. C&rsquo;est le cas par exemple de la Rhodobionte <em>Womersleyella setacea<\/em> (Fig. 2). (2) Les eaux de ballast. Lorsque les cargos ou les p\u00e9troliers font un voyage de retour \u00e0 vide, ils remplissent d&rsquo;eau de mer leurs ballasts (jusqu&rsquo;\u00e0 200 000 t), pour assurer leur stabilit\u00e9, et les vident au point de chargement. On estime que 10 milliards de m\u00e8tres cubes d&rsquo;eau de mer sont ainsi transport\u00e9s d&rsquo;un bout \u00e0 l&rsquo;autre de la plan\u00e8te chaque ann\u00e9e, avec tous les organismes que contient cette eau : virus, bact\u00e9ries, plancton, larves d&rsquo;invert\u00e9br\u00e9s et m\u00eame poissons (Carlton et Geller, 1993 ; Raaymakers, 2002). C&rsquo;est l&rsquo;origine de l&rsquo;introduction en Mer Noire de <em>Mnemiopsis leidyi<\/em> (Fig. 3). (3) L&rsquo;\u00e9vasion d&rsquo;esp\u00e8ces aquacoles, telle la palourde <em>Ruditapes philippinarum<\/em> dans le Nord de l&rsquo;Adriatique. (4) Les introductions accidentelles d&rsquo;esp\u00e8ces accompagnatrices d&rsquo;esp\u00e8ces aquacoles. C&rsquo;est le cas, par exemple, de <em>Laminaria japonica<\/em> dans l&rsquo;\u00e9tang de Thau (Fig. 1). (5) Les aquariums. Le cas de la Chlorobionte (plante verte) <em>Caulerpa taxifolia<\/em> est bien connu (Meinesz et Hesse, 1991 ; Boudouresque <em>et al<\/em>., 1995 ; Meinesz et Boudouresque, 1996 ; Meinesz, 1999) (Fig. 6).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/womersleyella.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-645\" alt=\"womersleyella\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/womersleyella.jpg\" width=\"215\" height=\"230\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 2 : La Rhodobionte <em>Womersleyella setacea<\/em> constitue des tapis \u00e0 aspect de coton, \u00e9pais de 1 \u00e0 5 cm, de couleur rouge sombre, sur le substrat. Cette photographie \u00e0 partir d&rsquo;une planche d&rsquo;herbier est peu repr\u00e9sentative de son aspect g\u00e9n\u00e9ral. L&rsquo;esp\u00e8ce est originaire de l&rsquo;oc\u00e9an Pacifique. Elle a \u00e9t\u00e9 observ\u00e9e pour la premi\u00e8re fois, en M\u00e9diterran\u00e9e, dans le Var (Verlaque, 1994). C&rsquo;est probablement fix\u00e9e sur la coque d&rsquo;un navire (fouling) qu&rsquo;elle est arriv\u00e9e en M\u00e9diterran\u00e9e. Par la suite, elle a \u00e9tendu son aire m\u00e9diterran\u00e9enne \u00e0 l&rsquo;Italie, \u00e0 la Gr\u00e8ce et \u00e0 la Corse. <em>Womersleyella setacea<\/em> a un impact fort sur la diversit\u00e9 sp\u00e9cifique des habitats qu&rsquo;elle colonise (Airoldi <em>et al<\/em>., 1995). En Corse, et en particulier dans la R\u00e9serve naturelle de Scandola, <em>W. setacea<\/em> constitue des populations denses dans le corallig\u00e8ne et en sous-strate de l&rsquo;herbier \u00e0 <em>Posidonia oceanica<\/em>.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Mnemiopsis.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-641\" alt=\"Mnemiopsis\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Mnemiopsis.jpg\" width=\"230\" height=\"219\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 3 : Le Ct\u00e9nophore <em>Mnemiopsis leidyi<\/em>\u00a0(sorte de petite m\u00e9duse), originaire des estuaires de l&rsquo;Atlantique am\u00e9ricain, a \u00e9t\u00e9 introduit en Mer Noire au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980s, avec les eaux de ballast d&rsquo;un navire en provenance d&rsquo;un port am\u00e9ricain. Il y a rapidement prolif\u00e9r\u00e9, se nourrissant non seulement du plancton (dont se nourrissaient \u00e9galement des poissons d&rsquo;int\u00e9r\u00eat commercial), mais aussi des \u0153ufs et de larves de ces m\u00eames poissons. Il est consid\u00e9r\u00e9 comme responsable, au moins en partie, de l&rsquo;effondrement de la p\u00eache en Mer Noire, \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1980s et au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990s. Figure d&rsquo;apr\u00e8s A. Kideys.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">En M\u00e9diterran\u00e9e occidentale, les principales causes d&rsquo;introduction sont le fouling et les esp\u00e8ces accompagnatrices d&rsquo;esp\u00e8ces aquacoles (Boudouresque, 1999a ; Verlaque, 2001). En M\u00e9diterran\u00e9e orientale, principalement de l&rsquo;Egypte au Sud de la Turquie, le percement du Canal de Suez, qui met en communication la Mer Rouge et la M\u00e9diterran\u00e9e depuis 1869, constitue une source suppl\u00e9mentaire, particuli\u00e8rement importante, d&rsquo;introductions (Fig. 4). On d\u00e9signe sous le nom de \u00ab\u00a0esp\u00e8ces lessepsiennes\u00a0\u00bb les esp\u00e8ces de Mer Rouge qui sont ainsi entr\u00e9es en M\u00e9diterran\u00e9e (Por, 1978, 1990 ; Boudouresque, 1999b).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Marsupenaeus_japonicus.gif\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-639\" alt=\"Marsupenaeus_japonicus\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Marsupenaeus_japonicus.gif\" width=\"230\" height=\"146\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 4 : La grande crevette <em>Marsupenaeus japonicus<\/em> est entr\u00e9e en M\u00e9diterran\u00e9e orientale par le canal de Suez. Elle y a remplac\u00e9 l&rsquo;esp\u00e8ce indig\u00e8ne <em>Penaeus kerathurus<\/em>}. Certains chercheurs, soulignant qu&rsquo;elle est activement p\u00each\u00e9e, utilisent son exemple pour illustrer le fait que des esp\u00e8ces introduites peuvent \u00eatre \u00e9conomiquement int\u00e9ressantes. En fait, l&rsquo;esp\u00e8ce qu&rsquo;elle a remplac\u00e9 \u00e9tait \u00e9galement p\u00each\u00e9e et pr\u00e9sentait une abondance et un int\u00e9r\u00eat \u00e9conomique identiques. Le bilan \u00e9conomique est donc simplement neutre, \u00e0 moins qu&rsquo;on ne d\u00e9montre que les captures sont maintenant sup\u00e9rieures (ce qui ne semble pas \u00eatre le cas). Figure d&rsquo;apr\u00e8s Holthuis (1987).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">La cause pr\u00e9cise d&rsquo;une introduction d&rsquo;esp\u00e8ce n&rsquo;est pas toujours connue avec pr\u00e9cision. C&rsquo;est le cas par exemple de la Chlorobionte <em>Caulerpa racemosa<\/em>, dont une vari\u00e9t\u00e9 r\u00e9sistante au froid colonise le Nord et une partie du Sud de la M\u00e9diterran\u00e9e depuis le d\u00e9but des ann\u00e9es 1990s (Verlaque <em>et al.<\/em>, 2000).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Combien sont-elles ?<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">En M\u00e9diterran\u00e9e, on estime qu&rsquo;il y a actuellement environ 450 esp\u00e8ces introduites, dont plus de 90 esp\u00e8ces de macrophytes (v\u00e9g\u00e9taux macroscopiques). Si on consid\u00e8re que l&rsquo;on y a recens\u00e9 environ 12 000 esp\u00e8ces, cela repr\u00e9sente 4% du total. Pour les macrophytes, ce pourcentage se monte \u00e0 6% (Boudouresque et Verlaque, 2002).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">La M\u00e9diterran\u00e9e constitue l&rsquo;une des r\u00e9gions du monde o\u00f9 le pourcentage d&rsquo;esp\u00e8ces introduites (par rapport aux esp\u00e8ces indig\u00e8nes) est le plus \u00e9lev\u00e9. Cette mer appara\u00eet donc comme particuli\u00e8rement vuln\u00e9rable. Ceci s&rsquo;explique en partie par l&rsquo;importance du commerce maritime mondial qui passe par ses eaux, par les pratiques de l&rsquo;aquaculture en France et par la l\u00e9gislation tr\u00e8s laxiste, sinon inexistante, des pays m\u00e9diterran\u00e9ens (dont la France) en mati\u00e8re de pr\u00e9vention des introductions.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Depuis la fin du 19\u00b0 si\u00e8cle, le nombre d&rsquo;esp\u00e8ces introduites en M\u00e9diterran\u00e9e double tous les 20 ans (Ribera et Boudouresque, 1995) (Fig. 5). Le ph\u00e9nom\u00e8ne est donc toujours en phase d&rsquo;acc\u00e9l\u00e9ration, contrairement \u00e0 d&rsquo;autres probl\u00e8mes environnementaux, que l&rsquo;on a r\u00e9ussi \u00e0 stabiliser ou pour lesquels il y a am\u00e9lioration perceptible, tels que la pollution urbaine, les mar\u00e9es noires, les rejets de mercure et de cadmium (m\u00e9taux lourds), etc.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Evolution_especes_introduites.gif\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-637\" alt=\"Evolution_especes_introduites\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/Evolution_especes_introduites.gif\" width=\"460\" height=\"245\" \/><\/a>Figure 5 : Evolution du nombre de macrophytes introduites en M\u00e9diterran\u00e9e, par p\u00e9riodes de 20 ans. D&rsquo;apr\u00e8s Ribera et Boudouresque (1995, mis \u00e0 jour).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Si l&rsquo;on consid\u00e8re les pays o\u00f9 arrivent les esp\u00e8ces introduites, on se rend compte que la France est le principal pays d&rsquo;introduction en Europe. Dans le cas des macrophytes marins, plus de 50% d&rsquo;entre eux ont eu la France pour point d&rsquo;arriv\u00e9e (introduction primaire). Par la suite, naturellement, ils se sont r\u00e9pandus dans les pays voisins (introduction secondaire).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Les cons\u00e9quences \u00e9cologiques<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Lorsqu&rsquo;une esp\u00e8ce introduite pr\u00e9sente un impact \u00e9cologique et\/ou \u00e9conomique s\u00e9rieux, on dit qu&rsquo;elle est invasive. En moyenne, \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle mondiale, environ 10% des esp\u00e8ces introduites se comportent en invasives, en milieu terrestre comme en milieu marin (Williamson et Fitter, 1996 ; Boudouresque et Verlaque, 2002). Toutefois, pour la plupart des 450 esp\u00e8ces introduites en M\u00e9diterran\u00e9e, on n&rsquo;a pas r\u00e9ellement \u00e9tudi\u00e9 leur impact \u00e9cologique ou \u00e9conomique, de telle sorte qu&rsquo;il est difficile de pr\u00e9ciser si elles doivent, ou non, \u00eatre consid\u00e9r\u00e9es comme \u00ab\u00a0invasives\u00a0\u00bb. C&rsquo;est le cas par exemple de la Chlorobionte <em>Codium fragile<\/em>, des Fucophyc\u00e9es <em>Laminaria japonica<\/em> (Fig. 1) et <em>Undaria pinnatifida<\/em>\u00a0et de la pintadine <em>Pinctada radiata<\/em> (Mollusque). De m\u00eame, les possibles effets de synergie entre plusieurs esp\u00e8ces introduites, coexistant dans un m\u00eame habitat, n&rsquo;ont que tr\u00e8s rarement \u00e9t\u00e9 abord\u00e9s.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Une esp\u00e8ce introduite peut plus ou moins remplacer une esp\u00e8ce indig\u00e8ne dont la niche \u00e9cologique est proche. C&rsquo;est le cas de la crevette <em>Marsupenaeus japonicus<\/em> en M\u00e9diterran\u00e9e orientale, en particulier le long des c\u00f4tes d&rsquo;Isra\u00ebl (Fig. 4). Dans les cas extr\u00eames, l&rsquo;esp\u00e8ce introduite peut aboutir \u00e0 son extinction. En milieu continental, les esp\u00e8ces introduites constituent la seconde cause de disparition d&rsquo;esp\u00e8ces (apr\u00e8s la perte de l&rsquo;habitat), et m\u00eame la premi\u00e8re cause si l&rsquo;on consid\u00e8re les milieux insulaires (Bright, 1998).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Quand l&rsquo;esp\u00e8ce introduite s&rsquo;installe dans une niche \u00e9cologique vacante, ou peu occup\u00e9e, elle peut bouleverser le fonctionnement des \u00e9cosyst\u00e8mes indig\u00e8nes. C&rsquo;est le cas par exemple des poissons herbivores <em>Siganus rivulatus<\/em>\u00a0(Fig. 6) et <em>S. luridus<\/em>, en M\u00e9diterran\u00e9e orientale. En effet, la M\u00e9diterran\u00e9e est une mer caract\u00e9ris\u00e9e par la relative raret\u00e9 des herbivores ; les principaux herbivores y sont l&rsquo;oursin comestible <em>Paracentrotus lividus<\/em>, le poisson <em>Sarpa salpa<\/em>\u00a0et la patelle <em>Patella caerulea<\/em>. Les macrophytes n&rsquo;y ont donc pas d\u00e9velopp\u00e9 de d\u00e9fenses chimiques fortes (terp\u00e8nes, compos\u00e9s ph\u00e9noliques) contre les herbivores, contrairement \u00e0 ceux des mers tropicales par exemple.<\/p>\n<p><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/poisson_lapin.gif\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"size-full wp-image-644 aligncenter\" alt=\"poisson_lapin\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/poisson_lapin.gif\" width=\"168\" height=\"84\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 6 : Le poisson-lapin, <em>Siganus rivulatus<\/em>, originaire de Mer Rouge, mesure 20-30 cm de longueur. Il est entr\u00e9 en M\u00e9diterran\u00e9e orientale apr\u00e8s le percement du canal de Suez et est aujourd&rsquo;hui commun en Isra\u00ebl, au Liban et dans le Sud de la Turquie. C&rsquo;est un herbivore vorace. Figure d&rsquo;apr\u00e8s Bauchot (1987).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Lorsqu&rsquo;une esp\u00e8ce introduite est tr\u00e8s dominante, et qu&rsquo;elle monopolise l&rsquo;espace et le substrat, comme le fait <em>Caulerpa taxifolia<\/em> (Fig. 7), on observe souvent une diminution de la diversit\u00e9 sp\u00e9cifique (biodiversit\u00e9). Dans le cas de <em>C. taxifolia,<\/em> cette diminution concerne principalement les macrophytes, les poissons, les oursins, les polych\u00e8tes et les crustac\u00e9s amphipodes ; en revanche, les mollusques et la faune microscopique (la m\u00e9iofaune) semblent peu affect\u00e9s (Verlaque et Fritayre, 1994 ; Bellan-Santini <em>et al.<\/em>, 1996 ; Poizat et Boudouresque, 1996 ; Harmelin-Vivien <em>et al.<\/em>, 1999 ; Gravez <em>et al.<\/em>, 2001).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/caulerpa_taxifolia.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-635\" alt=\"caulerpa_taxifolia\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/caulerpa_taxifolia.jpg\" width=\"230\" height=\"277\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 7 : La Chlorobionte <em>Caulerpa taxifolia<\/em>, originaire d&rsquo;Australie, est utilis\u00e9e depuis les ann\u00e9es 1970s pour la d\u00e9coration des aquariums marins. Elle s&rsquo;est \u00e9chapp\u00e9e d&rsquo;un aquarium m\u00e9diterran\u00e9en vers 1984. La souche qui colonise la M\u00e9diterran\u00e9e est adapt\u00e9e \u00e0 ses eaux relativement froides, puisqu&rsquo;elle survit jusqu&rsquo;\u00e0, au moins, 6\u00b0C (Komatsu <em>et al.<\/em>, 1997). Ses feuilles peuvent mesurer 20-30 (jusqu&rsquo;\u00e0 70) cm de hauteur. Elle constitue des peuplements tr\u00e8s denses dans les Alpes-Maritimes et en Ligurie italienne. Elle est \u00e9galement pr\u00e9sente dans le Var, les Pyr\u00e9n\u00e9es-Orientales, aux Bal\u00e9ares, en Toscane, en Sicile, en Sardaigne, en Croatie et en Tunisie. Figure d&rsquo;apr\u00e8s Boudouresque <em>et al.<\/em> (1995).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Enfin, l&rsquo;impact d&rsquo;une esp\u00e8ce introduite peut ne pas seulement r\u00e9duire la diversit\u00e9 des esp\u00e8ces, mais aussi la diversit\u00e9 des \u00e9cosyst\u00e8mes (\u00e9codiversit\u00e9). En M\u00e9diterran\u00e9e nord-occidentale, les peuplements \u00e0 <em>Caulerpa taxifolia<\/em> remplacent plus d&rsquo;une dizaine d&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8mes, entre le voisinage de la surface de la mer et 20-30 m de profondeur (Boudouresque <em>et al.<\/em>, 1995). On aboutit ainsi \u00e0 une uniformisation du paysage sous-marin.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">On hi\u00e9rarchise la gravit\u00e9 des impacts sur l&rsquo;environnement en fonction du temps n\u00e9cessaire pour un retour \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat initial (Meinesz <em>in<\/em> Boudouresque, 1996) :<br \/>\n&#8211; Court terme : de 1 jour \u00e0 1 mois.<br \/>\n&#8211; Moyen terme : de 1 mois \u00e0 1 an.<br \/>\n&#8211; Long terme : de 1 an \u00e0 10 ans.<br \/>\n&#8211; Pluri-d\u00e9cennal : de 10 ans \u00e0 100 ans.<br \/>\n&#8211; Pluri-centenal : de 100 \u00e0 1000 ans.<br \/>\n&#8211; Irr\u00e9versible \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle humaine.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les esp\u00e8ces introduites, comme les disparitions d&rsquo;esp\u00e8ces, les urbanisations gagn\u00e9es sur la mer et la pollution radioactive, se situent parmi les impacts les plus graves, en raison de leur quasi-irr\u00e9versibilit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle humaine. Pour prendre un exemple, les effets d&rsquo;une mar\u00e9e noire sur l&rsquo;environnement, bien qu&rsquo;ils puissent para\u00eetre spectaculaires, ne sont plus perceptible entre 1 et 10 ans apr\u00e8s l&rsquo;accident. En revanche, dans 1 000 ans (et m\u00eame beaucoup plus), les esp\u00e8ces que l&rsquo;homme introduit seront toujours pr\u00e9sentes en M\u00e9diterran\u00e9e. En outre, les effets d&rsquo;une pollution accidentelle ne diminuent pas seulement avec le temps mais aussi avec la distance. Il n&rsquo;en va pas de m\u00eame des esp\u00e8ces introduites, qui se propagent de proche en proche, jusqu&rsquo;\u00e0 occuper la totalit\u00e9 des habitats et la totalit\u00e9 de l&rsquo;aire g\u00e9ographique qui leurs sont accessibles.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Les cons\u00e9quences \u00e9conomiques<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Le co\u00fbt \u00e9conomique des esp\u00e8ces introduites est souvent n\u00e9glig\u00e9, car il est externalis\u00e9 : les responsables des introductions, que l&rsquo;on ne peut ou qu&rsquo;on ne veut pas identifier, ne sont pas ceux qui en paient les cons\u00e9quences ; celles-ci sont habituellement support\u00e9es par la soci\u00e9t\u00e9 toute enti\u00e8re, ou par certaines cat\u00e9gories d&rsquo;usagers (McNeely, 1996). Par exemple, l&rsquo;importateur de bois exotiques qui a \u00e9conomis\u00e9 quelques centaines d&rsquo;Euros en ne v\u00e9rifiant pas le contenu de ses importations, ou en ne les d\u00e9contaminant pas, ne paiera jamais les cons\u00e9quences de l&rsquo;introduction d&rsquo;une esp\u00e8ce de termite qui progresse maintenant \u00e0 travers l&rsquo;Europe. Le co\u00fbt, qui s&rsquo;\u00e9l\u00e8ve d\u00e9j\u00e0 \u00e0 des dizaines de millions d&rsquo;Euros, et qui cro\u00eet sans cesse avec le temps, est r\u00e9parti entre des millions de personnes.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">En Mer Noire, l&rsquo;effondrement de la p\u00eache au large est attribu\u00e9 \u00e0 l&rsquo;introduction du Ct\u00e9nophore <em>Mnemiopsis leidyi<\/em> (Fig. 3). En Isra\u00ebl, la grande m\u00e9duse <em>Rhopilema nomadica<\/em>, qui occasionne de tr\u00e8s graves br\u00fblures, et qui peut constituer des amas de 40 km de longueur, oblige \u00e0 fermer certaines plages. En outre, en Isra\u00ebl et en Turquie, elle colmate les filets des p\u00eacheurs, ce qui rend leur travail plus difficile et plus dangereux, en m\u00eame temps que moins efficace du point de vue des prises (Galil, 2000). Aux Etats-Unis, toutes esp\u00e8ces confondues (milieu marin et continental), le co\u00fbt \u00e9conomique d\u00fb aux esp\u00e8ces introduites vient d&rsquo;\u00eatre \u00e9valu\u00e9 \u00e0 au moins 20 milliards de $ par an (Bright, 1998).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les cons\u00e9quences \u00e9conomiques de l&rsquo;expansion de <em>Caulerpa taxifolia<\/em> sont encore, plus ou moins, du domaine des hypoth\u00e8ses. Un impact sur la plong\u00e9e sous-marine, l&rsquo;un des moteurs du d\u00e9veloppement du tourisme en M\u00e9diterran\u00e9e, semble bien se dessiner dans les Alpes-maritimes (Boudouresque, 2002). Par ailleurs, la p\u00eache artisanale pourrait \u00e9galement \u00eatre affect\u00e9e. En effet, <em>C. taxifolia<\/em>, en s&rsquo;accrochant aux filets, les rend visibles aux poissons qui peuvent ainsi les \u00e9viter. En outre, sur les fonds rocheux et dans les herbiers de posidonies (<em>Posidonia oceanica<\/em>) colonis\u00e9s, la biomasse des poissons (poids de poisson, en g\/m\u00b2) est diminu\u00e9e de moiti\u00e9, en moyenne (Harmelin-Vivien, 1999 ; Gravez <em>et al.<\/em>, 2000).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Quand une esp\u00e8ce introduite fait l&rsquo;Histoire<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Entre 1845 et 1850, un champignon sans doute originaire du P\u00e9rou, Phytophtora infestans, a d\u00e9truit la plus grande partie des cultures de pomme-de-terre d&rsquo;Europe occidentale. En Irlande, dont l&rsquo;agriculture reposait sur la monoculture de la pomme-de-terre, ce champignon a \u00e9t\u00e9 \u00e0 l&rsquo;origine de ce qui est rest\u00e9 dans l&rsquo;Histoire sous le nom de \u00ab\u00a0la grande famine\u00a0\u00bb. Cette terrible famine a caus\u00e9 plus de 1 million de morts et a jet\u00e9 \u00e0 la mer 2 millions d&rsquo;\u00e9migrants, principalement en direction de l&rsquo;Am\u00e9rique du Nord. Une famille irlandaise des comt\u00e9s de Wexford et de Kerry, du nom de Kennedy, faisait partie de ce premier \u00ab\u00a0boat people\u00a0\u00bb des temps modernes. Un de leurs descendants, John Kennedy, sera \u00e9lu Pr\u00e9sident des Etats-Unis d&rsquo;Am\u00e9rique en 1960 (Gray, 1995).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Que peut-on faire ?<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Il est tr\u00e8s difficile, et le plus souvent impossible, d&rsquo;\u00e9radiquer une esp\u00e8ce introduite. Les rares succ\u00e8s concernent par exemple les rats (il s&rsquo;agit d&rsquo;une esp\u00e8ce introduite, originaire d&rsquo;Asie centrale), dans de petites \u00eeles (Chapuis <em>et al.<\/em>, 1995).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Il est donc clair que la pr\u00e9vention des introductions est essentielle. La France, en la mati\u00e8re, compar\u00e9e aux autres grands pays d\u00e9velopp\u00e9s, appara\u00eet comme l&rsquo;un des pays les plus laxistes. A vrai-dire, sa l\u00e9gislation est quasi-inexistante (voir encadr\u00e9). Ce n&rsquo;est donc pas un hasard si pr\u00e8s de 50% des esp\u00e8ces marines introduites en Europe ont eu la France pour pays d&rsquo;introduction (Fig. 8 ; Ribera et Boudouresque, 1995) ; naturellement, une fois introduite (introduction primaire), une esp\u00e8ce ne respecte pas les fronti\u00e8res politiques, et la plupart de ces esp\u00e8ces se sont \u00e9tendues \u00e0 d&rsquo;autres pays. Pourtant, s&rsquo;il n&rsquo;est pas possible d&rsquo;\u00e9viter toutes les introductions, il appara\u00eet qu&rsquo;au moins 90% d&rsquo;entre-elles pourraient \u00eatre facilement \u00e9vit\u00e9es, sans contraintes excessives pour le public comme pour les usages \u00e9conomiques. Autant que l&rsquo;on sache, l&rsquo;Australie, la Nouvelle Z\u00e9lande, le Canada et les Etats-Unis, dont les l\u00e9gislations sont pourtant tr\u00e8s strictes, ne sont pas per\u00e7us comme des enfers r\u00e9glementaires !<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/origine_introduction.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-643\" alt=\"origine_introduction\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/origine_introduction.jpg\" width=\"460\" height=\"323\" \/><\/a>Figure 8 : Les pays o\u00f9 ont \u00e9t\u00e9 observ\u00e9s pour la premi\u00e8re fois les macrophytes marins introduits en Europe et en M\u00e9diterran\u00e9e : nombre d&rsquo;introductions primaires par pays. Les esp\u00e8ces lessepsiennes (entr\u00e9es en M\u00e9diterran\u00e9e par le canal de Suez) ne sont pas prises en compte. Les pays non mentionn\u00e9s n&rsquo;ont \u00e9t\u00e9 le site d&rsquo;aucune introduction primaire. Le nombre d&rsquo;esp\u00e8ces introduites est bien s\u00fbr fonction du laxisme de la l\u00e9gislation, mais aussi de l&rsquo;importance du trafic maritime et de l&rsquo;aquaculture. D&rsquo;apr\u00e8s Ribera et Boudouresque (1995), mis \u00e0 jour d&rsquo;apr\u00e8s les donn\u00e9es de Boudouresque et Verlaque (2002) et de Wallentinus (2002).<br \/>\nUne fois qu&rsquo;une esp\u00e8ce est introduite, puisqu&rsquo;il n&rsquo;est gu\u00e8re possible de l&rsquo;\u00e9radiquer, il peut s&rsquo;av\u00e9rer n\u00e9cessaire de la contr\u00f4ler, c&rsquo;est-\u00e0-dire d&rsquo;en limiter l&rsquo;expansion ou l&rsquo;abondance dans des limites acceptables. C&rsquo;est ce que font les autorit\u00e9s de toutes nos villes avec le rat <em>Rattus norvegicus<\/em> (originaire d&rsquo;Asie centrale). Tant qu&rsquo;il se terre au fond des \u00e9gouts, on le tol\u00e8re ; si son abondance le conduit \u00e0 en sortir, on intensifie les campagnes de d\u00e9ratisation.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">C&rsquo;est ce qu&rsquo;il conviendrait de faire dans le cas de <em>Caulerpa taxifolia<\/em> (Fig. 7) : l&#8217;emp\u00eacher de progresser dans des espaces \u00e0 haute valeur patrimoniale, tels que le Parc National de Port-Cros et la R\u00e9serve naturelle de Scandola, et la contenir dans les r\u00e9gions o\u00f9 elle est fortement implant\u00e9e (C\u00f4te d&rsquo;Azur et Ligurie italienne), en surveillant les r\u00e9gions o\u00f9 elle n&rsquo;est pas encore pr\u00e9sente (Corse, Bouches-du-Rh\u00f4ne, etc.). Des m\u00e9thodes de contr\u00f4le, certes perfectibles, existent pour \u00e9liminer ou stabiliser les colonies nouvellement install\u00e9es (Riera <em>et al<\/em>., 1994 ; Cottalorda\u00a0<em>et al<\/em>., 1996 ; Robert et Gravez, 1998).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Or, en ce qui concerne les esp\u00e8ces introduites, en France, les gestionnaires en charge de l&rsquo;environnement exigent souvent le tout-ou-rien : soit on sait \u00e9radiquer \u00e0 100% (ce qui est rarement le cas), soit on ne fait rien. Et donc ils ne font rien (\u00e0 l&rsquo;exception du Parc National de Port-Cros dans le cas de <em>Caulerpa taxifolia<\/em>).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Cette attitude est irrationnelle. En effet, chacun sait qu&rsquo;en mati\u00e8re d&rsquo;impacts environnementaux, le traitement est toujours partiel, ou tr\u00e8s partiel. On n&rsquo;\u00e9limine pas la pollution, on la r\u00e9duit ; dans la lutte contre une mar\u00e9e noire, on ne r\u00e9cup\u00e8re le plus souvent qu&rsquo;une petite partie des hydrocarbures d\u00e9vers\u00e9s. La lutte contre les incendies de for\u00eat est un \u00e9ternel recommencement.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Le grand b\u00eatisier des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">A propos des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces, on entend parfois des affirmations bien \u00e9tranges, dites par des personnes non sp\u00e9cialistes, ce qui est bien excusable, mais aussi par de hauts responsables d&rsquo;administrations en charge de l&rsquo;environnement, ou m\u00eame par des scientifiques. Il n&rsquo;est donc pas inutile de les passer en revue.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00ab\u00a0<em>Que serions nous sans les esp\u00e8ces introduites ? la tomate, la pomme de terre, etc.<\/em>\u00ab\u00a0. La tomate, la pomme-de-terre, comme la quasi-totalit\u00e9 des esp\u00e8ces cultiv\u00e9es et \u00e9lev\u00e9es, ne sont pas des esp\u00e8ces introduites (elles ne sont pas capables de se maintenir durablement sans l&rsquo;aide de l&rsquo;homme). C&rsquo;est m\u00eame exactement le contraire ! C&rsquo;est une esp\u00e8ce introduite du P\u00e9rou, parasite de la pomme-de-terre (le champignon <em>Phytophtora infestans<\/em>), qui serait \u00e0 l&rsquo;origine de la plus grande famine survenue en Europe (Irlande, 19\u00b0 si\u00e8cle ; voir encadr\u00e9 plus haut).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les 5 niveaux de la l\u00e9gislation en mati\u00e8re de pr\u00e9vention des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces :<br \/>\nNiveau 0. Il n&rsquo;existe aucun texte l\u00e9gislatif. C&rsquo;est le cas de beaucoup de pays du tiers-monde et, de fa\u00e7on plus surprenante, de la plupart des pays riverains de la M\u00e9diterran\u00e9e.<br \/>\nNiveau 1. Bien qu&rsquo;il n&rsquo;existe pas de texte l\u00e9gislatif sp\u00e9cifique, quelques textes destin\u00e9s \u00e0 la protection de l&rsquo;agriculture (contre les pathog\u00e8nes) ou de la chasse pourraient \u00eatre d\u00e9tourn\u00e9s de leur objectif initial pour pr\u00e9venir les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces. C&rsquo;est le cas de la France et de l&rsquo;Italie.<br \/>\nNiveau 2. Il existe des textes sp\u00e9cifiques destin\u00e9s \u00e0 pr\u00e9venir les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces. Toutefois, ces textes sont \u00ab\u00a0na\u00effs\u00a0\u00bb, en ce sens qu&rsquo;ils traitent uniquement des introductions d\u00e9lib\u00e9r\u00e9es, alors que la quasi-totalit\u00e9 des introductions sont accidentelles. C&rsquo;est le cas de l&rsquo;Espagne. La France serait \u00e9galement dans ce cas, si les fonctionnaires du Minist\u00e8re de l&rsquo;Environnement avaient r\u00e9dig\u00e9 et publi\u00e9 les D\u00e9crets d&rsquo;application d&rsquo;un article de la Loi Barnier de F\u00e9vrier 1995. Les raisons de leur opposition \u00e0 une Loi vot\u00e9e par le Parlement restent myst\u00e9rieuses et soul\u00e8vent un grave probl\u00e8me : dans un Etat de Droit, des fonctionnaires ont-ils le droit de bloquer une Loi vot\u00e9e (dans ce cas \u00e0 la quasi-unanimit\u00e9) par les \u00e9lus du peuple ?<br \/>\nNiveau 3. Il existe, en plus de textes sp\u00e9cifiques sur les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces prenant en compte les introductions d\u00e9lib\u00e9r\u00e9es et accidentelles, une \u00ab\u00a0liste noire\u00a0\u00bb d&rsquo;esp\u00e8ces dont l&rsquo;importation est interdite. Cette liste regroupe toutes les esp\u00e8ces dont on sait qu&rsquo;elles se sont introduites dans d&rsquo;autres pays et y ont eu un comportement invasif. C&rsquo;est le cas de la Grande Bretagne, des Etats-Unis, du Canada et de l&rsquo;Australie par exemple.<br \/>\nNiveau 4. Il existe, en plus de textes l\u00e9gislatifs comparables \u00e0 ceux du niveau 3, une \u00ab\u00a0liste blanche\u00a0\u00bb. Pour qu&rsquo;une esp\u00e8ce puisse \u00eatre import\u00e9e, elle doit figurer sur cette liste . Les esp\u00e8ces qui figurent sur cette liste sont celles dont l&rsquo;introduction est peu probable et qui, si elles se naturalisaient, poseraient probablement peu de probl\u00e8mes. C&rsquo;est le cas de la Nouvelle Z\u00e9lande et de certains Etats d&rsquo;Australie.<br \/>\n\u00ab\u00a0Une esp\u00e8ce introduite, \u00e7a fait une esp\u00e8ce de plus. C&rsquo;est donc bon pour la biodiversit\u00e9\u00a0\u00bb. La biodiversit\u00e9, ce n&rsquo;est pas seulement le nombre des esp\u00e8ces : c&rsquo;est aussi la diversit\u00e9 des \u00e9cosyst\u00e8mes et des paysages. C&rsquo;est surtout l&rsquo;originalit\u00e9 des flores et des faunes entre les diff\u00e9rentes r\u00e9gions. C&rsquo;est donc tout le contraire de l&rsquo;homog\u00e9n\u00e9isation plan\u00e9taire qui pourrait r\u00e9sulter des introductions d&rsquo;esp\u00e8ces, si elles se poursuivent au rythme actuel (Clout, 1998). Par ailleurs, les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces constituent, \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle mondiale, l&rsquo;une des premi\u00e8res causes de disparition d&rsquo;esp\u00e8ces (voir plus haut). Quoi qu&rsquo;il en soit, le paradigme de la biodiversit\u00e9, ce n&rsquo;est pas le zoo de Vincennes ni un jardin botanique !<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00ab\u00a0<em>Apr\u00e8s une phase de prolif\u00e9ration initiale, une esp\u00e8ce introduite d\u00e9cline toujours<\/em>\u00ab\u00a0. C&rsquo;est parfois le cas, mais c&rsquo;est plut\u00f4t rare. Dans la plupart des cas, une esp\u00e8ce introduite ne cesse son expansion que quand elle a atteint la totalit\u00e9 des biotopes et de l&rsquo;aire g\u00e9ographique accessibles (Fig. 9). Quand un d\u00e9clin se produit, il est souvent d\u00fb \u00e0 l&rsquo;extermination de sa proie par l&rsquo;esp\u00e8ce introduite : par exemple le d\u00e9clin du <em>Phylloxera<\/em> lorsqu&rsquo;il a extermin\u00e9 la vigne europ\u00e9enne, \u00e0 la fin du 19\u00b0 si\u00e8cle. Par la suite, le vignoble a \u00e9t\u00e9 reconstitu\u00e9 avec des vignes am\u00e9ricaines, r\u00e9sistantes au <em>Phylloxera<\/em>. Le mythe du \u00ab\u00a0d\u00e9clin naturel\u00a0\u00bb est d\u00fb au fait que, pendant les phases d&rsquo;expansion et de persistance, les effectifs de l&rsquo;esp\u00e8ce introduite fluctuent, souvent dans des proportions consid\u00e9rables (Fig. 9). De telles fluctuations constituent un ph\u00e9nom\u00e8ne naturel, commun aux esp\u00e8ces indig\u00e8nes et introduites. Un d\u00e9clin passager (ovales, Fig. 9) fait l&rsquo;objet d&rsquo;une publication scientifique annon\u00e7ant \u00ab\u00a0la fin de l&rsquo;invasion\u00a0\u00bb. Quand l&rsquo;esp\u00e8ce reprend son expansion ou retrouve son abondance ant\u00e9rieure, l&rsquo;auteur de la publication \u00ab\u00a0oublie\u00a0\u00bb g\u00e9n\u00e9ralement de faire une nouvelle publication pour dire qu&rsquo;il s&rsquo;\u00e9tait tromp\u00e9. C&rsquo;est humain.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/cin\u00e9tique_especes_introduites.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-636\" alt=\"cin\u00e9tique_especes_introduites\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/cin\u00e9tique_especes_introduites.jpg\" width=\"460\" height=\"203\" \/><\/a>Figure 9 : Cin\u00e9tique de l&rsquo;expansion d&rsquo;une esp\u00e8ce introduite : arriv\u00e9e, naturalisation, phases d&rsquo;expansion et de persistance. Au cours de ces deux derni\u00e8res phases, l&rsquo;abondance de l&rsquo;esp\u00e8ce fluctue naturellement. Ces fluctuations naturelles (ovales) sont souvent interpr\u00e9t\u00e9es comme un d\u00e9clin d\u00e9finitif de l&rsquo;esp\u00e8ce. D&rsquo;apr\u00e8s Boudouresque (1999a), modifi\u00e9.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00ab\u00a0<em>Elle finira par s&rsquo;int\u00e9grer \u00e0 l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me<\/em>\u00ab\u00a0. C&rsquo;est une \u00e9vidence : l&rsquo;esp\u00e8ce introduite s&rsquo;int\u00e8gre imm\u00e9diatement \u00e0 un \u00e9cosyst\u00e8me, ou \u00e0 un \u00e9cosyst\u00e8me modifi\u00e9, ou \u00e0 un nouvel \u00e9cosyst\u00e8me qu&rsquo;elle cr\u00e9e. Si l&rsquo;on introduisait le lion en Andalousie ou en Corse (il semble qu&rsquo;il pourrait tout-\u00e0-fait y survivre ; du reste, il \u00e9tait pr\u00e9sent dans quelques r\u00e9gions du Sud-Est de l&rsquo;Europe dans l&rsquo;antiquit\u00e9), il s&rsquo;int\u00e9grerait \u00e0 son nouvel \u00e9cosyst\u00e8me et modifierait son r\u00e9gime alimentaire, rempla\u00e7ant les antilopes par les chevreuils et les sangliers, \u00e9ventuellement par quelques promeneurs.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00ab\u00a0<em>Quand elle aura achev\u00e9 sa phase d&rsquo;expansion, un nouvel \u00e9quilibre s&rsquo;\u00e9tablira<\/em>\u00ab\u00a0. Certes ! Dans une situation plus ou moins stable, il s&rsquo;\u00e9tablit toujours un \u00ab\u00a0\u00e9quilibre\u00a0\u00bb (avec toutes les restrictions qu&rsquo;un \u00e9cologiste se doit d&rsquo;apporter \u00e0 la notion d&rsquo;\u00e9quilibre). Il existe un \u00e9quilibre au fond d&rsquo;un bassin portuaire, dans la zone de rejet d&rsquo;un \u00e9missaire urbain, dans la d\u00e9charge d&rsquo;ordures de la ville de Marseille (\u00e0 Entressen, plaine de la Crau), et m\u00eame dans les zones dites de \u00ab\u00a0non-droit\u00a0\u00bb de certaines banlieues dite \u00ab\u00a0difficiles\u00a0\u00bb. Le fait de savoir si un nouvel \u00e9quilibre s&rsquo;\u00e9tablira n&rsquo;est donc pas la bonne question. La bonne question est : voulons nous de ce nouvel \u00e9quilibre ?<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00ab\u00a0<em>Le r\u00e9chauffement de la M\u00e9diterran\u00e9e explique l&rsquo;arriv\u00e9e des esp\u00e8ces introduites<\/em>\u00ab\u00a0. Le r\u00e9chauffement actuel des eaux m\u00e9diterran\u00e9ennes est estim\u00e9 \u00e0 quelques dixi\u00e8mes de degr\u00e9, moins d&rsquo;un degr\u00e9 dans tous les cas (B\u00e9thoux et Gentili, 1996 ; B\u00e9thoux et al., 1998). Dans le Nord de l&rsquo;Adriatique et de la M\u00e9diterran\u00e9e occidentale, dont la temp\u00e9rature hivernale des eaux de surface se situe entre 9 et 13\u00b0C, on est donc encore tr\u00e8s loin d&rsquo;une situation tropicale (on dit d&rsquo;une mer qu&rsquo;elle est \u00ab\u00a0tropicale\u00a0\u00bb quand sa temp\u00e9rature hivernale ne descend pas en dessous de 20\u00b0C). Le r\u00e9chauffement actuel de la M\u00e9diterran\u00e9e, pour pr\u00e9occupant qu&rsquo;il soit, n&rsquo;explique donc absolument pas le succ\u00e8s des esp\u00e8ces introduites. Tout au plus permet-il \u00e0 des esp\u00e8ces indig\u00e8nes, d\u00e9j\u00e0 pr\u00e9sentes, d&rsquo;\u00e9tendre un peu vers le Nord leur aire de r\u00e9partition ; c&rsquo;est le actuellement, entre autres exemples, de la girelle-paon <em>Thalassoma pav<\/em>o (poisson), du barracuda <em>Sphyraena sphyraena<\/em> (poisson) et de la Chlorobionte <em>Caulerpa prolifera<\/em> (Bianchi et Morri, 1993 ; Francour et al., 1994). Du reste, en M\u00e9diterran\u00e9e occidentale, la majorit\u00e9 des esp\u00e8ces introduites ne proviennent pas de mers tropicales, mais de r\u00e9gions dont le climat des eaux, temp\u00e9r\u00e9, est comparable \u00e0 celui de la M\u00e9diterran\u00e9e (Japon, Sud de l&rsquo;Australie, Am\u00e9rique du Nord, etc.). Les journalistes qui parlent de \u00ab\u00a0tropicalisation\u00a0\u00bb de la M\u00e9diterran\u00e9e sont donc coupables de sensationnalisme : le terme ad\u00e9quat serait la \u00ab\u00a0m\u00e9ridionalisation\u00a0\u00bb du Nord de la M\u00e9diterran\u00e9e.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Il y a esp\u00e8ces introduites et esp\u00e8ces introduites<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Lorsqu&rsquo;une esp\u00e8ce a \u00e9t\u00e9 introduite depuis tr\u00e8s longtemps, elle n&rsquo;est plus per\u00e7ue par le grand public comme exotique. C&rsquo;est le cas du cafard <em>Periplaneta americana<\/em>, du rat noir <em>Rattus rattus<\/em>, et du rat surmulot <em>Rattus norvegicus<\/em>. En Corse, toutefois, l&rsquo;introduction de ce dernier ne semble dater que de 1910 ou 1911 (Cheylan, 1987).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Certaines de ces introductions anciennes sont m\u00eame consid\u00e9r\u00e9es comme ayant une valeur patrimoniale. C&rsquo;est le cas du coquelicot <em>Papaver rhoeas<\/em> et du bleuet <em>Centaurea<\/em> <em>cyanus<\/em>, transport\u00e9s d&rsquo;Asie en Europe par les premiers agriculteurs, au N\u00e9olithique. C&rsquo;est \u00e9galement le cas, en Corse, du mouflon <em>Ovis ammon<\/em> (Fig. 10) (Demeautis, 1987).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><a href=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/mouflon_ovis_ammon.gif\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-642\" alt=\"mouflon_ovis_ammon\" src=\"http:\/\/gisposidonie.osupytheas.fr\/wp-content\/uploads\/2013\/05\/mouflon_ovis_ammon.gif\" width=\"230\" height=\"233\" \/><\/a><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Figure 10 : Le mouflon <em>Ovis ammon<\/em> a une grand valeur patrimoniale en Corse. Pourtant, il semble que ce soit une esp\u00e8ce introduite. Il descendrait de moutons apport\u00e9s par l&rsquo;homme au N\u00e9olithique, puis retourn\u00e9s \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat sauvage. D&rsquo;apr\u00e8s Demeautis (1987).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Conclusion<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces constituent l&rsquo;un des probl\u00e8mes \u00e9cologiques les plus pr\u00e9occupants de ce d\u00e9but du 21\u00b0 si\u00e8cle. En effet, elles sont irr\u00e9versibles \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle humaine et, contrairement \u00e0 d&rsquo;autres impacts de homme, le ph\u00e9nom\u00e8ne est encore actuellement en phase d&rsquo;acc\u00e9l\u00e9ration. Par ailleurs, outre un impact \u00e9cologique consid\u00e9rable, les introductions d&rsquo;esp\u00e8ces peuvent \u00eatre extr\u00eamement co\u00fbteuses d&rsquo;un point de vue \u00e9conomique. Ce dernier point est largement ignor\u00e9 des gestionnaires, des hommes politiques et des journalistes, qui ont tendance \u00e0 privil\u00e9gier des impacts \u00e0 court terme, donc moins graves, mais plus spectaculaires.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">L&rsquo;\u00e9radication d&rsquo;une esp\u00e8ce introduite est g\u00e9n\u00e9ralement impossible. Seule la pr\u00e9vention, et donc la l\u00e9gislation, peut emp\u00eacher les introductions. Or, en mati\u00e8re d&rsquo;introduction d&rsquo;esp\u00e8ces, les pays riverains de la M\u00e9diterran\u00e9e font partie des pays les plus attard\u00e9s au monde : ils sont dans une situation de vide juridique \u00e0 peu pr\u00e8s complet. Ce n&rsquo;est donc pas un hasard si la M\u00e9diterran\u00e9e est l&rsquo;une des r\u00e9gions du monde les plus affect\u00e9es par ce ph\u00e9nom\u00e8ne.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Aucune esp\u00e8ce introduite en milieu marin ne semble avoir eu les c\u00f4tes de Corse comme point d&rsquo;arriv\u00e9e. Mais, une fois introduite en M\u00e9diterran\u00e9e, une esp\u00e8ce introduite ne respecte pas les fronti\u00e8res g\u00e9ographiques ou politiques. De nombreuses esp\u00e8ces introduites sont donc maintenant install\u00e9es dans les eaux corses. Certaines d&rsquo;entre elles y ont un comportement invasif, comme la Rhodobionte <em>Womersleyella setacea<\/em> (Fig. 2), y compris dans les limites de la R\u00e9serve naturelle de Scandola.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Si rien n&rsquo;est fait, la fin du 21\u00b0 si\u00e8cle pourrait \u00eatre marqu\u00e9e non seulement par un r\u00e9chauffement climatique significatif, mais aussi par une homog\u00e9n\u00e9isation g\u00e9n\u00e9rale, \u00e0 une latitude donn\u00e9e, des esp\u00e8ces, des peuplements et des paysages, tout autour de la plan\u00e8te (Clout, 1998), avec des cons\u00e9quences \u00e9cologiques et \u00e9conomiques consid\u00e9rables.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>R\u00e9f\u00e9rences cit\u00e9es<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">AIROLDI, L., RINDI, F., CINELLI, F., 1995. Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore. <em>Botanica marina<\/em>, 38 : 227-237.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">BAUCHOT M.L., 1987. Poissons osseux. <em>Fiches FAO d&rsquo;identification des esp\u00e8ces pour les besoins de la p\u00eache : M\u00e9diterran\u00e9e et mer Noire, zone de p\u00eache 37, R\u00e9vision 1, volume 2.<\/em> FISCHER W., SCHNEIDER M., BAUCHOT M.L. \u00e9dit., FAO publ., Ital. : 845-885.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">BELLAN-SANTINI D., ARNAUD P.M., BELLAN G., VERLAQUE M., 1996. The influence of the introduced tropical alga <em>Caulerpa taxifolia<\/em>, on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. <em>J. mar. biol. Ass. U.K<\/em>., 76 : 235-237.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">BETHOUX J.P., GENTILI B., 1996. The Mediterranean Sea, coastal and deep-sea signatures of climaticandenvironmental changes. <em>J. mar. 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Spread of the green alga <em>Caulerpa taxifolia<\/em> (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean : possible consequences of a major ecological event.\u00a0<em>Scientia marina<\/em>, 59 (suppl. 1) : 21-29.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">BOUDOURESQUE C.F., VERLAQUE M., 2002. Biological pollution in the Mediterranean Sea : invasive versus introduced macrophytes. <em>Mar. Poll. Bull<\/em>., 44 : 32-38.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">BRIGHT C., 1998. Life out of bonds. Bioinvasion in a borderless world. Norton W.W. &amp; Company publ., New York, London : 1-288.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">CARLTON J.T., GELLER J.B., 1993. Ecological roulette : the global transport of nonindigenous marine organisms. <em>Science<\/em>, 261 : 78-82.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">CHAPUIS J.L., BARNAUD G., BIORET F., LEBOUVIER M., PASCAL M., 1995. L&rsquo;\u00e9radicationdesesp\u00e8ces introduites, un pr\u00e9alable \u00e0 la restaurationdes milieuxinsulaires.Cas des \u00eeles fran\u00e7aises. <em>Nature, Science, Soci\u00e9t\u00e9<\/em>s, Fr., num. h.s. : 51-65.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">CHEYLAN G., 1987. Le surmulot.\u00a0<em>Les mammif\u00e8res en Corses. Esp\u00e8ces \u00e9teintes et actuelles.<\/em> J.F. NOBLET \u00e9dit., Parc naturel r\u00e9gional de Corse publ., Ajaccio : 113-114.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">CLOUT M., 1998. And now, the Homogocene.\u00a0<em>World Conservation<\/em>, Suisse, 97 (4)-98 (1) : 3.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">COTTALORDA J.M., ROBERT P., CHARBONNEL E., DIMEET J., MENAGER V., TILLMAN M., VAUGELAS J. de, VOLTO E., 1996. Eradication de la colonie de\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> d\u00e9couverte en 1994 dans les eaux du parc National de Port-Cros (Var, France).\u00a0<em>Second international workshop on Caulerpa taxifol<\/em>ia, RIBERA M.A., BALLESTEROS E., BOUDOURESQUE C.F., GOMEZ A., GRAVEZ V. \u00e9dit., Univ. Barcelona publ., Esp. : 149-155.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">DEMEAUTIS G., 1987. Le mouflon.\u00a0<em>Les mammif\u00e8res en Corses. Esp\u00e8ces\u00e9teintesetactuelles<\/em>. J.F.NOBLET\u00e9dit.,Parc naturel r\u00e9gional de Corse publ., Ajaccio : 138-147.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">FRANCOUR P., BOUDOURESQUE C.F., HARMELIN J.G., HARMELIN-VIVIEN M.L., QUIGNARD J.P., 1994. Are the Mediterranean waters becoming warmer ? Information from biological indicators. <em>Mar. Pollut. Bull<\/em>., 28 (9) : 523-526.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">GALIL B.S., 2000. 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L&rsquo;Irlande au temps de la grande famine. D\u00e9couvertes Gallimard N\u00b0 265, Gallimard publ., Fr. : 1-160.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">HARMELIN-VIVIEN M., FRANCOUR P., HARMELIN J.G., 1999. Impact of\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> on Mediterranean fish assemblages : a six year study.\u00a0<em>Proceedings of the workshop on invasive Caulerpa in the Mediterranean<\/em>. Heraklion, Crete, Greece, 18-20 March 1998. UNEP publ., Ath\u00e8nes, Gr\u00e8ce : 127-138.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">HOLTHUIS L.B., 1987. Crevettes.\u00a0<em>Fiches FAO d&rsquo;identification des esp\u00e8ces pour les besoins de la p\u00eache : M\u00e9diterran\u00e9e et mer Noire, zone de p\u00eache 37, R\u00e9vision 1, volume 1. <\/em>FISCHER W., SCHNEIDER M., BAUCHOT M.L. \u00e9dit., FAO publ., Ital. :189-292.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">KOMATSU T., MEINESZ ., BUCKLES D., 1997. Temperature and light responses of alga\u00a0<em>Caulerpa taxifoli<\/em>a introduced into the Mediterranean Sea. <em>Mar. Ecol. Progr. Ser.<\/em>, 146 : 145-153.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">McNEELY J.A., 1996. Costs and benefits of alien species.\u00a0<em>Proceedings of the Norway\/UN Conference on alien species,<\/em> SANDLUND O.T., SCHEI P.J., VIKEN A. \u00e9dit., NINA publ., Norv\u00e8ge : 176-181.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">MEINESZ A., 1999. Killer algae. The true tale of a biological invasion. The University of Chicago Press, Chicago and London : i-xvi + 1-360 + 4 pl.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">MEINESZ A., BOUDOURESQUE C.F., 1996. Sur l&rsquo;origine de\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> en M\u00e9diterran\u00e9e.\u00a0<em>C. R. Acad. Sci. Paris, Life Sci.,<\/em> 319 : 603-613.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">MEINESZ A., COTTALORDA J.M., CHIAVERINI D., CASSAR N., VAUGELAS J. de, 1998. Suivi de l&rsquo;expansion de l&rsquo;algue tropicale\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> en M\u00e9diterran\u00e9e : situation au 31 d\u00e9cembre 1997. LEML (UNSA) et GIS Posidonie publ., Fr. : 1-238.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">MEINESZ A., HESSE B., 1991. Introduction et invasion de l&rsquo;algue tropicale\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> en M\u00e9diterran\u00e9e nord-occidentale.\u00a0<em>Oceanologica Acta<\/em>, 14 (4) : 415-426.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">OKAMURA K., 1925. Icones of Japanese algae. Vol. V. Kazamashobo publ., Tokyo : 85-98 + pl. 221-225.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">POIZAT C., BOUDOURESQUE C.F., 1996. M\u00e9iofaune du s\u00e9diment dans des peuplements \u00e0\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> du Cap Martin (Alpes-Maritimes, France).\u00a0<em>Second international workshop on Caulerpa taxifolia<\/em>, RIBERA M.A., BALLESTEROS E., BOUDOURESQUE C.F., GOMEZ A., GRAVEZ V. \u00e9dit., Univ. Barcelona publ., Esp. : 375-386.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">POR F.D., 1978.\u00a0<em>Lessepsian migrations. The influx of Red Sea biota into the Mediterranean by way of the Suez canal. <\/em>Springer publ., Berlin : i-viii + 1-228.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">POR F.D., 1990. Lessepsian migrations. An appraisal and new data.\u00a0<em>Bull. Inst. oc\u00e9anogr<\/em>., Monaco, 7 (num\u00e9ro sp\u00e9cial) : 1-10.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">RAAYMAKERS S., 2002. IMO ballast water update.\u00a0<em>Aliens<\/em>, 15 : 6-11.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">RIBERA M.A., BOUDOURESQUE C.F., 1995. Introduced marine plants, with special reference to macroalgae : mechanisms and impact. P<em>rogress in phycological Research<\/em>, ROUND F.E., CHAPMAN D.J. \u00e9dit., Biopress Ltd publ., UK , 11 : 187-268.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">RIERA F., POU S., GRAU A.M., DELGADO O., WEITZMANN B., BALLESTEROS E., 1994. Eradication of a population of the tropical green algae\u00a0<em>Caulerpa taxifoli<\/em>a in Cala d&rsquo;or (Mallorca, Western Mediterranean) : methods and results.\u00a0<em>First international workshop on Caulerpa taxifolia<\/em>, BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., GRAVEZ V. \u00e9dit., GIS Posidonie publ., Fr. : 327-331.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">ROBERT P., GRAVEZ V., 1998. Contr\u00f4le de l&rsquo;algue\u00a0<em>Caulerpa taxifolia<\/em> dans le Parc National de Port-Cros (Var, France). <em>Third international workshop on Caulerpa taxifolia<\/em>, BOUDOURESQUE C.F., GRAVEZ V., MEINESZ A., PALLUY F. \u00e9dit., GIS Posidonie publ., Fr. : 79-87.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">VERLAQUE M., 1994. Inventaire des plantes introduites en M\u00e9diterran\u00e9e : origine et r\u00e9percussions sur l&rsquo;environnement et les activit\u00e9s humaines.\u00a0<em>Oceanologica Acta<\/em>, 17 (1) : 1-23.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">VERLAQUE M., 2001. Checklist of the macroalgae of Thau Lagoon (H\u00e9rault, France), a hot spot of marine species introduction in Europe. <em>Oceanologica Acta<\/em>, 24 (1) : 29-49.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">VERLAQUE M., BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., GRAVEZ M., 2000. The <em>Caulerpa racemos<\/em>a complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea.\u00a0<em>Botanica Marin<\/em>a, 43 : 49-68.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">VERLAQUE M., FRITAYRE P., 1994. Modifications des communaut\u00e9s algales m\u00e9diterran\u00e9ennes en pr\u00e9sence de l&rsquo;algue envahissante C<em>aulerpa taxifoli<\/em>a (Vahl) C. Agardh. {Oceanologica Acta}, 17 (6) : 659-672.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">WALLENTINUS I., 2002. Introduced marine algae and vascular plants in European aquatic environments.\u00a0<em>Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management.<\/em> LEPPAKOSKI E., GOLLASCH S., OLENIN S. \u00e9dit., Kluwer Academic publ., Dordrecht : 27-52.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">WILLIAMSON M., FITTER A., 1996. The varying success of invaders. <em>Ecolog<\/em>y, 77 (6) : 1661-1666.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong>Ce document est issu d&rsquo;une conf\u00e9rence du Prof. C.F. Boudouresque au Comit\u00e9 du Vieux Marseille en mai 2000 et enti\u00e8rement r\u00e9vis\u00e9 en f\u00e9vrier 2003.<\/strong><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Une esp\u00e8ce introduite est une esp\u00e8ce qui se naturalise, du fait de l&rsquo;homme, dans une r\u00e9gion o\u00f9 elle n&rsquo;existait pas auparavant. L&rsquo;action de l&rsquo;homme doit \u00eatre d\u00e9terminante dans l&rsquo;origine de l&rsquo;introduction pour que l&rsquo;on puisse parler d&rsquo;introduction. 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