Plus de 30 ans au service de la protection et de la gestion du milieu marin

L’objectif de cet ouvrage est d’évoquer plus de 30 années de recherche appliquée en environnement marin méditerranéen à travers les principaux thèmes auxquels la communauté de scientifiques et de gestionnaires du GIS Posidonie a contribué et collaboré. Ces grands thèmes ont fait l’objet de programmes, de partenariats, de suivis, de missions de terrain pour faire avancer la connaissance et sa diffusion. Plusieurs générations d’étudiants ont été formées en accompagnant et en participant à ces travaux. Des colloques et des ouvrages ont ponctué ces 30 années de travail pour la protection et la gestion de l’environnement marin. Outre les nombreux rapports et publications issus des travaux du GIS Posidonie en partenariat avec les laboratoires méditerranéens, ce sont aussi 30 ans d’aventures humaines et de rencontres maritimes sur l’eau et sous l’eau et une passion partagée pour la Méditerranée.

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GIS POSIDONIE_30 ans au service de la protection et de la gestion du milieu marin

Vidéo de Sandrine Ruitton

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse

Caulerpa_Taxifolia_Plaquette_DIREN_page_de_gardeCe document réalisé dans le cadre du programme de l’Union Européenne pour le contrôle de Caulerpa taxifolia vise à apporter les éléments de synthèse et de stratégie de lutte face à l’espèce introduite Caulerpa taxifolia en Méditerranée.

Référence du document : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000. Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.ISBN 2-905540-25-7.

Recommandations d’Heraklion

Ce document correspond aux extraits (introduction, conclusions et recommandations) du rapport adopté par l’ensemble des participants au séminaire sur les espèces invasives de Caulerpa en Méditerranée, organisé à Heraklion (Grèce) par le Plan d’Action pour la Méditerranée, le 18-20 mars 1998. La numérotation présentée en regard des paragraphes est celle du document distribué, amendé et adopté par les participants. Le rapport final du séminaire a été diffusé par le bureau du PAM à Athènes.

Introduction

La réunion extraordinaire des Parties contractantes (Montpellier, juillet 1996) a approuvé l’organisation d’un atelier sur les espèces de Caulerpa, dont l’expansion avait été observée au cours des dernières années. Un “Atelier sur les espèces Caulerpa invasives en Méditerranée”, a été organisé du 18 au 20 mars 1998, auquel tous les scientifiques méditerranéens intéressés ont été invités à échanger leurs vues et leurs données. L’Institut de biologie marine de Crète a accepté d’accueillir l’atelier dans ses locaux, à Héraklion (Crète). Les points focaux du PAM ont été invités à distribuer une note d’information concernant l’atelier à tous les scientifiques concernés et à désigner un scientifique chargé d’établir et de présenter un rapport rendant compte de la situation de leur pays concernant l’expansion ou la présence éventuelles d’espèces de Caulerpa. Cinquante-trois scientifiques ont pris part à l’atelier. Les 19 pays ci-après ont désigné des représentants : Albanie, Algérie, Chypre, Croatie, Egypte, Espagne, France, Grèce, Israël, Italie, Liban, Jamahiriya Arabe Libyenne, Malte, Maroc, Monaco, République Arabe Syrienne, Slovénie, Tunisie et Turquie. La liste complète des participants figure à l’annexe 1 du présent rapport.

Conclusions

48. A l’issue de débats, les participants à l’atelier ont convenu des conclusions suivantes : a) il existe plus de 70 espèces du genre Caulerpa, mais seul un très petit nombre d’entre-elles sont présentes en mer Méditerranée. b) Caulerpa taxifolia est une espèce tropicale et a été observée pour la première fois à Monaco en 1984. Depuis lors, elle s’est propagée en couvrant de vastes superficies de la région occidentale et Adriatique de la Méditerranée (plus de 3 000 ha à la fin 1996). Dans le même temps, une autre espèce de Caulerpa, C. racemosa, s’étend elle aussi en de nombreuses parties de la Méditerranée. c) C. taxifolia a fait l’objet de très nombreuses études en Méditerranée, et les conclusions que l’on peut en tirer sont les suivantes : i) C. taxifolia qui colonise la Méditerranée présente des caractéristiques morphologiques et physiologiques inhabituelles par comparaison avec C. taxifolia connue dans les mers tropicales ; ii) C. taxifolia peut s’adapter à différentes conditions de lumière puisqu’on la décèle en prairies denses jusqu’à 50 m de profondeur ; iii) les courbes de croissance en fonction de la température de l’eau révèlent une adaptation à de grandes variations thermiques et une résistance à des températures de froid hivernal (3 mois de survie à 10°C). iv) il n’est pas relevé de corrélation entre le développement de C. taxifolia et la qualité de l’eau ; l’algue témoigne d’un développement équivalent dans les eaux non polluées ou polluées ; v) C. taxifolia synthétise 9 substances toxiques, et notamment la caulerpényne qui est prédominante. Dans C. taxifolia, le taux de toxines par poids sec est beaucoup plus élevé en Méditerranée que dans les mers tropicales ; vi) il a été constaté que la caulerpényne en solution est rapidement dégradée à la lumière du jour, en présence d’oxygène et de chlorophylles ou de phéophytines ; vii) la caulerpényne n’est pas accumulée dans des oursins se nourrissant de Caulerpa taxifolia ; viii) aucun risque de toxicité pour l’homme n’a été établi ; ix) Caulerpa taxifolia colonise tous les types de fond – rocheux, sableux, vaseux – ainsi que la matte morte de Posidonie ; x) Caulerpa taxifolia envahit les biocénoses indigènes en modifiant la biodiversité et l’écodiversité.

Compte tenu de ce qui précède, les participants à l’Atelier conviennent que le risque le plus grave que fait courir C. taxifolia est un bouleversement de l’équilibre écologique. d) Caulerpa racemosa n’a pas été aussi amplement étudiée que Caulerpa taxifolia. Néanmoins, il est possible de tirer les conclusions suivantes en se fondant sur la littérature disponible pour la Méditerranée orientale et centrale : i) Caulerpa racemosa qui colonise actuellement la Méditerranée peut présenter des caractéristiques morphologiques différentes d’une région à l’autre ainsi que des spécimens décrits dans la même région au début du XXème siècle ; ii) Caulerpa racemosa colonise tous les types de substrat – rocheux, sableux, vaseux – ainsi que la matte morte de posidonies jusqu’à 60 mètres de profondeur en perturbant les biocénoses côtières marines. En outre, elle témoigne d’un développement équivalent dans les eaux non polluées ou polluées ; iii) l’expansion de Caulerpa racemosa peut, selon des recherches préliminaires, modifier les habitats marins.

Recommandations

Compte tenu des conclusions du présent Atelier ; compte tenu de la Convention sur la diversité biologique de Rio de Janeiro (1992) qui indique que les parties signataires « empêchent d’introduire les espèces exotiques qui menacent les écosystèmes, des habitats ou des espèces »; compte tenu du Protocole de la Convention de Barcelone (1995) relatif aux aires spécialement protégées et à la diversité biologique en Méditerranée, qui indique que les parties doivent : prendre « toutes les mesures appropriées pour réglementer l’introduction volontaire ou accidentelle dans la nature d’espèces non indigènes… et interdire celles qui pourraient entraîner des effets nuisibles sur les écosystèmes, habitats ou espèces » s’efforcer « de mettre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été introduites lorsqu’après évaluation scientifique il apparaît que celles-ci causent ou sont susceptibles de causer des dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces dans la zone d’application du protocole », il est demandé :

Recommandations à tous les pays méditerranéens

1. Que dans chaque pays soient adoptées les mesures nécessaires à l’application du Protocole et de la Convention cités ci-dessus. 2. De favoriser la coordination nationale et internationale de l’ensemble des partenaires pour empêcher ou ralentir l’expansion de C. taxifolia et C. racemosa en Méditerranée. 3. De soutenir des programmes internationaux pour l’échange d’informations, la formation et la recherche scientifique. 4. D’interdire la commercialisation et l’utilisation de C. taxifolia et C. racemosa, et d’éviter celles du genre Caulerpa en aquarium (excepté l’espèce méditerranéenne C. prolifera). 5. De soutenir la diffusion d’une information destinée à inciter les usagers de la mer à prévenir la dissémination et à signaler la présence de C. taxifolia et C. racemosa. 6. Que des instructions officielles incitent les usagers de la mer à signaler la présence de C. taxifolia et C. racemosa à des organismes désignés.

Recommandations aux pays où l’une de ces deux espèces est présente

1. De donner des instructions officielles pour que les usagers de la mer soient incités à éviter les pratiques contribuant à la dissémination de ces espèces, en particulier par le nettoyage sur place des ancres, des engins de pêche et du matériel de plongée. Il faut éviter le rejet des fragments de ces algues à la mer. Les grandes zones colonisées mériteraient d’être signalées dans les capitaineries et dans les instructions nautiques. 2. De réaliser l’inventaire et le suivi cartographique des zones colonisées. 3. De suivre l’évolution des biocénoses des zones concernées. 4. De soutenir la recherche scientifique sur tous les aspects relatifs à ces espèces, à la compréhension du phénomène, à l’évolution de ses conséquences et au contrôle de sa dynamique. 5 . De contrôler, dans la mesure du possible, l’expansion des deux espèces notamment par l’éradication des petites colonies dans les aires à haute valeur patrimoniale et les régions éloignées des zones fortement colonisées.

Extrait du rapport UNEP(OCA)/MED WG. 139/4 du 20 mars 1998 Heraklion, Crète, Grèce, 18-20 mars 1998

Port-Cros : nouvelle description et cartographie des biocénoses du milieu marin

Fresque_PNPCLe Parc national de Port-Cros vient d’acquérir de nouvelles données cartographiques actualisées autour de Port-Cros avec l’aide du GIS Posidonie et de synthétiser les informations et les travaux anciens et plus récents autour de l’île. En complément de nouvelles investigations sur le terrain, le but de ce travail était également de réaliser une description actualisée et la plus exhaustive possible des principaux habitats marins au sein du Parc. La sollicitation des experts benthologues, qui appréhendent et qui connaissent le mieux le contexte écologique de Port-Cros, a été une étape clef pour la réalisation de ce travail.

Le travail a consisté en une analyse de l’existant, cartographie des habitats et cartographie bathymétrique du périmètre marin de l’île de Port-Cros : vérité terrain, cartographie et description des biocénoses de substrats durs profonds (circalittorales),des fonds détritiques côtiers et des récifs (substrats durs autres que circalittoraux) et des herbiers de posidonies ;

L’ensemble des travaux restitués comprend une note de synthèse du travail réalisé ; un chapitre détaillant précisément toutes les méthodes d’acquisition et de traitement des données ; une revue de la bibliographie existante sur les fonds marins du Parc et une cartographie précise des espèces remarquables identifiées dans la bibliographie ; une analyse bibliographique des cartographies existantes ; des cartes illustrant les données exploitées mosaïques sonar, bathymétrie, modèle numérique de terrain, image ombrée (relief) du fond, degrés des pentes et orientation des pentes par rapport au Nord ; une cartographie des habitats marins de précision métrique selon la typologie EUR27 (Habitats génériques et Habitats élémentaires) et la typologie CAR/ASP (niveau 3) ; une analyse écologique détaillée des habitats Détritique Côtier, Coralligène, Herbier de Posidonie, Roche infralittorale à algues photophiles, Roches médiolittorale et supralittorale.

La qualité écologique, les risques pesant sur les habitats, la valeur patrimoniale ont été analysés afin de définir les principaux enjeux de conservation et de proposer quelques pistes de gestion. Cette partie de l’étude a été possible grâce à l’analyse bibliographique, les entretiens avec les experts connaissant le mieux le PNPC, et les investigations complémentaires réalisées dans le cadre de l’étude. Ce travail doit être considéré comme une synthèse actualisée des connaissances sur les principaux habitats marins remarquables du périmètre du Parc national de Port-Cros. Il comprend :

  • Une cartographie actualisée de grande précision des habitats et biocénoses selon différentes typologies (Directive Habitats, CAR/ASP). Pour ce faire, deux acquisitions exhaustives au sondeur multifaisceaux (sondeur interféromètre GEOSWATH, reliefs) et au sonar latéral (KLEIN 3900, image du fonds) ont été mises en œuvre et combinées à la base de données orthophotographique de l’IGN© (BDOrtho2008) et à la réalisation de plongées de vérité terrain en scaphandre autonome et en ROV ;
  • Une cartographie bathymétrique de grande précision, grâce à la réalisation d’une acquisition complète au sondeur multifaisceaux. Un rendu en 3D dynamique a également été fourni ;
  • Une analyse et une synthèse des études et des cartographies existantes réalisées depuis plus d’un demi-siècle. Une base de données bibliographique a ainsi été développée dans ce but ;
  • Une cartographie et/ou géolocalisation des espèces remarquables et des faciès et associations identifiés dans la bibliographie, lors des nouvelles investigations sur le terrain et à partir de la consultation des experts ;
  • Une description la plus exhaustive possible, par secteur, des habitats Détritique Côtier, Coralligène, Herbier à Posidonia oceanica, Roche Infralittorale à Algues Photophiles, Roches médiolittorale et supralittorale, à partir de la bibliographie, des informations issues des plongées d’investigations et des experts consultés. Lorsque l’information était disponible, une tendance évolutive de l’habitat par secteur a été évaluée. Un véritable diagnostic écologique précis a ainsi pu être établi sur ces différents habitats ;
  • Une synthèse des menaces et risques pesant sur chaque habitat. Les causes des dégradations constatées où les risques potentiels ont été listés (espèces invasives, activités humaines et changements globaux) ;
  • Une hiérarchisation des enjeux de conservation en fonction de la valeur patrimoniale et du niveau de risque. Cette hiérarchisation correspond à une aide à la gestion pour la priorisation des interventions ;
  • Une série de préconisations pour la gestion a été proposée (réglementation sur la pêche artisanale, l’ancrage, proposition de suivis scientifiques complémentaires).

Pour aboutir à ce travail, un effort de centralisation et d’interprétation des différentes sources de données disponibles et acquises a été fourni et rendu possible par le développement de bases de données bibliographiques et photographiques en lien direct avec le Système d’Information Géographique.

En quelques chiffres, ce travail représente 330,6 km de routes pour l’acquisition au sonar latéral au sondeur multifaisceaux, soit près de 13 millions de points de mesure de la profondeur du fond. Plus de 400 références bibliographiques ont été recensées sur la faune et la flore marine de Port-Cros et environ 200 ont été analysées et exploitées pour la cartographie des habitats et espèces mais également pour l’analyse écologique. Les investigations sur le terrain ont représenté 24 plongées en scaphandre autonome et 10 plongées en ROV. Au cours de ces plongées, 2629 photographies géolocalisées ont été prises en plongée et en ROV. Le ROV a pu acquérir 88 séquences vidéo géolocalisées en haute définition et 61 en basse définition, soit 5 h 44 de vidéos. Au total, 4979 organismes appartenant à plus de 400 espèces et 847 faciès et associations ont été contactés et localisés.

Le résultat de l’analyse et de la synthèse de l’ensemble de ces données montre que le Parc national de Port-Cros reste un site de référence quant à l’état écologique de ses fonds marins :

  • Les fonds détritiques côtiers sont remarquables, préservés du chalutage, ils présentent une multitude de faciès à forte valeur patrimoniale (Rhodolithes libres, Peyssonneliaceae, Osmundaria volubilis, maërl) et une forte biodiversité. Jusqu’à présent le rôle écologique de cet habitat a souvent été négligé à tort. Au large de la Gabinière et de la pointe du Vaisseau, le sédiment détritique évolue progressivement vers la biocénose du Détritique du Large (à partir de -75 m) présente dans les eaux du Parc.
  • Les fonds Coralligènes sont parmi les plus remarquables de la région PACA, pour leurs faciès à Paramuricea clavata, leurs enclaves à Parazoanthus axinellae, leur peuplement de macrophytes (Cystoseira sp.), autour de la Gabinière, de la pointe du Vaisseau, de Bagaud. Le périmètre du Parc abrite des roches profondes exceptionnelles, en transition avec la biocénose de la Roche du large au Sud Est de l’île (Gabinière et Vaisseau) entre 60 et 90 m de profondeur.
  • L’Herbier de Posidonie est très étendu, parfois jusqu’à plus de 35 m de profondeur, il présente dans l’ensemble une forte densité de grande nacres, plusieurs typologies remarquables (herbier en escaliers de Montremian, récif-barrière de la baie de Port-Cros). La cohabitation de l’herbier avec les fonds rocheux infralittoraux à algues photophiles contribue à la forte valeur patrimoniale et paysagère de la frange infralittorale.
  • Préservée de sources de pollutions importantes, la frange médiolittorale et infralittorale supérieure présente un état de vitalité remarquable et s’avère être un indicateur pertinent du bon état écologique général des eaux de surface du Parc national de Port-Cros.

Dans son ensemble, la vitalité des fonds marins de Port-Cros n’a pas significativement diminué par rapport aux conclusions des descriptions consultées dans la bibliographie. Cependant, un certain nombre d’éléments doit être pris en compte :

  • la régression alarmante du récif-barrière de posidonies de la baie de Port-Cros, aggravée par différentes causes anthropiques anciennes et actuelles ;
  • la régression de certaines limites inférieures d’Herbier de Posidonie (secteur Nord et Est), sans doute en raison de mécanismes qui dépassent l’échelle du Parc ;
  • une pression de l’ancrage très localisée (passe de Bagaud, baie de Port-Man). Les herbiers vulnérables (fort déchaussement) pourraient subir une dégradation mécanique importante ;
  • la récurrence d’épisodes de mortalité massive qui affectent sensiblement les communautés de substrats durs infralittoraux et de l’horizon supérieur du Coralligène (gorgonaires, spongiaires, bryozoaires) ;
  • la quasi-omniprésence de Caulerpa racemosa sur l’ensemble des habitats depuis la surface jusqu’à plus 50 m de profondeur. Les conséquences à moyen et long terme de cette présence, couplée à celle, importante, de Womersleyella setacea sur la Roche infralittorale à algues photopiles et le Coralligène, pourraient être une modification significative des communautés benthiques ;
  • une pression de la pêche artisanale. Bien que régulée au sein du Parc (charte de pêche, limitation de la longueur des engins, du temps de calée, etc.), la pêche artisanale est très concentrée, en particulier autour de Bagaud et dans le secteur Sud-Ouest du Parc. Un impact sur les communautés benthiques (plus faible abondance de grandes espèces dressées) et ichtyologiques (appauvrissement du peuplement de poissons) est présumé.

Actualiser la cartographie et la description des fonds marins du Parc est l’occasion d’identifier les lacunes à propos des connaissances. Combler ces lacunes apporte au gestionnaire du site des éléments complémentaires pour orienter la prise de décision pour la gestion (principalement vis à vis des usages). Une proposition de différents suivis découle ainsi de ce travail :

  • suivre les peuplements de poissons sur le Coralligène et la Roche infralittorale permettrait une analyse spatiale de la dynamique des peuplements et d’identifier un éventuel impact de la pêche artisanale sur ces peuplements ;
  • caractériser la pression de l’ancrage dans les baies de Port-Cros et Port-Man, ainsi que dans la passe de Bagaud et l’impact potentiel sur l’Herbier de Posidonie ;
  • augmenter l’effort de surveillance de la dégradation du récif-barrière de posidonies de la baie de Port-Cros ;
  • caractériser l’impact de la pêche artisanale sur les communautés benthiques du Détritique Côtier et du Coralligène ;
  • continuer le suivi de la dynamique des populations des principales cibles des épisodes d’anomalie thermique (Spongia officinalis, Paramuricea clavata, Eunicella singularis) ;
  • caractériser l’impact des algues invasives Caulerpa racemosa et Womersleyella setacea sur les communautés benthiques ;
  • suivre les populations de la grande nacre Pinna nobilis et de la patelle géante Patella ferruginea.

BONHOMME D., ASTRUCH P., GOUJARD A., BONHOMME P., ANTONIOLI P.-A., RUITTON S., HARMELIN J.G., PEREZ T., THIBAUT T., FOURT M., VERLAQUE M., 2011. Description et cartographie des habitats et biocénoses du milieu marin du Parc national de Port-Cros. Contrat GIS Posidonie – Parc national de Port-Cros, GIS Posidonie publ. 388 p.

Les espèces introduites en milieu marin : faut-il s’en inquiéter ?

Une espèce introduite est une espèce qui se naturalise, du fait de l’homme, dans une région où elle n’existait pas auparavant. L’action de l’homme doit être déterminante dans l’origine de l’introduction pour que l’on puisse parler d’introduction.

Définitions, causes, effets biologiques et économiques

Qu’est-ce qu’une espèce introduite ?

Une espèce introduite est une espèce qui se naturalise, du fait de l’homme, dans une région où elle n’existait pas auparavant. Par ailleurs, il existe une discontinuité géographique entre sa région d’origine et sa région d’introduction (Ribera et Boudouresque, 1995 ; Boudouresque, 1999a). Dans l’étang de Thau (près de Montpellier), la grande laminaire Laminaria japonica répond à ces critères et peut donc être considérée comme introduite, à partir du Japon (Fig. 1).

Laminaria

Figure 1 : La grande Fucophycée Laminaria japonica (entre 1 et 1.5 m de longueur) est originaire du Japon, dont elle est endémique. Depuis les années 1970, elle est introduite dans l’étang de Thau (Hérault). Elle y est arrivée sous forme de juvéniles microscopiques (gamétophytes), fixés sur du naissain d’huître Crassostrea gigas, importé du Japon par les ostréiculteurs. Figure d’après Okamura (1925).

Les espèces que l’homme cultive ou élève, mais qui ne sont pas capables, en son absence, de donner naissance à des populations autonomes, durables, se reproduisant et donnant naissance à des générations successives, donc qui ne sont pas naturalisées, ne sont pas considérées comme “introduites”. Le géranium, la tomate, la pomme de terre, le maïs, etc. sont dans ce cas.

L’homme est, directement ou indirectement, à l’origine de l’introduction. Parler d’introductions “naturelles” est donc un non-sens. Lorsqu’un oiseau, égaré loin de son aire de répartition, transporte avec lui un insecte ou un fragment de végétal, il s’agit d’un phénomène naturel, et on ne parle pas alors d’introduction mais de fondation. C’est un évènement rarissime, qui se situe à une autre échelle de temps que celle des introductions d’espèces : celle, extrêmement lente, des temps géologiques. C’est de cette façon que des îles nouvelles, telles les Açores ou les Galapagos, se sont lentement peuplées, au cours de millions d’années.

L’extension de l’aire d’une espèce indigène, qui la conduit à occuper, temporairement ou non, une région marginale où elle n’était pas présente, ne constitue pas non plus une introduction. Par conséquent, lorsque la girelle paon Thalassoma pavo, petit poisson commun dans le Sud de la Méditerranée, en Sardaigne et aux Baléares, étend son aire de répartition jusqu’en Corse et dans le Var, à la suite de quelques décennies particulièrement chaudes, il ne s’agit pas d’une introduction. Du reste, quelques années plus froides lui feront abandonner ces dernières régions, comme cela s’est déjà produit au cours du 20° siècle (Bianchi et Morri, 1993 ; Francour et al., 1994).

Quelles sont les causes des introductions d’espèces ?

En milieu marin, les causes d’introduction d’espèces sont : (1) Le fouling et le clinging. Ce sont les organismes fixés (fouling) ou mobiles (clinging) qui voyagent sur les coques des navires. C’est le cas par exemple de la Rhodobionte Womersleyella setacea (Fig. 2). (2) Les eaux de ballast. Lorsque les cargos ou les pétroliers font un voyage de retour à vide, ils remplissent d’eau de mer leurs ballasts (jusqu’à 200 000 t), pour assurer leur stabilité, et les vident au point de chargement. On estime que 10 milliards de mètres cubes d’eau de mer sont ainsi transportés d’un bout à l’autre de la planète chaque année, avec tous les organismes que contient cette eau : virus, bactéries, plancton, larves d’invertébrés et même poissons (Carlton et Geller, 1993 ; Raaymakers, 2002). C’est l’origine de l’introduction en Mer Noire de Mnemiopsis leidyi (Fig. 3). (3) L’évasion d’espèces aquacoles, telle la palourde Ruditapes philippinarum dans le Nord de l’Adriatique. (4) Les introductions accidentelles d’espèces accompagnatrices d’espèces aquacoles. C’est le cas, par exemple, de Laminaria japonica dans l’étang de Thau (Fig. 1). (5) Les aquariums. Le cas de la Chlorobionte (plante verte) Caulerpa taxifolia est bien connu (Meinesz et Hesse, 1991 ; Boudouresque et al., 1995 ; Meinesz et Boudouresque, 1996 ; Meinesz, 1999) (Fig. 6).

womersleyella

Figure 2 : La Rhodobionte Womersleyella setacea constitue des tapis à aspect de coton, épais de 1 à 5 cm, de couleur rouge sombre, sur le substrat. Cette photographie à partir d’une planche d’herbier est peu représentative de son aspect général. L’espèce est originaire de l’océan Pacifique. Elle a été observée pour la première fois, en Méditerranée, dans le Var (Verlaque, 1994). C’est probablement fixée sur la coque d’un navire (fouling) qu’elle est arrivée en Méditerranée. Par la suite, elle a étendu son aire méditerranéenne à l’Italie, à la Grèce et à la Corse. Womersleyella setacea a un impact fort sur la diversité spécifique des habitats qu’elle colonise (Airoldi et al., 1995). En Corse, et en particulier dans la Réserve naturelle de Scandola, W. setacea constitue des populations denses dans le coralligène et en sous-strate de l’herbier à Posidonia oceanica.

Mnemiopsis

Figure 3 : Le Cténophore Mnemiopsis leidyi (sorte de petite méduse), originaire des estuaires de l’Atlantique américain, a été introduit en Mer Noire au début des années 1980s, avec les eaux de ballast d’un navire en provenance d’un port américain. Il y a rapidement proliféré, se nourrissant non seulement du plancton (dont se nourrissaient également des poissons d’intérêt commercial), mais aussi des œufs et de larves de ces mêmes poissons. Il est considéré comme responsable, au moins en partie, de l’effondrement de la pêche en Mer Noire, à la fin des années 1980s et au début des années 1990s. Figure d’après A. Kideys.

En Méditerranée occidentale, les principales causes d’introduction sont le fouling et les espèces accompagnatrices d’espèces aquacoles (Boudouresque, 1999a ; Verlaque, 2001). En Méditerranée orientale, principalement de l’Egypte au Sud de la Turquie, le percement du Canal de Suez, qui met en communication la Mer Rouge et la Méditerranée depuis 1869, constitue une source supplémentaire, particulièrement importante, d’introductions (Fig. 4). On désigne sous le nom de “espèces lessepsiennes” les espèces de Mer Rouge qui sont ainsi entrées en Méditerranée (Por, 1978, 1990 ; Boudouresque, 1999b).

Marsupenaeus_japonicus

Figure 4 : La grande crevette Marsupenaeus japonicus est entrée en Méditerranée orientale par le canal de Suez. Elle y a remplacé l’espèce indigène Penaeus kerathurus}. Certains chercheurs, soulignant qu’elle est activement pêchée, utilisent son exemple pour illustrer le fait que des espèces introduites peuvent être économiquement intéressantes. En fait, l’espèce qu’elle a remplacé était également pêchée et présentait une abondance et un intérêt économique identiques. Le bilan économique est donc simplement neutre, à moins qu’on ne démontre que les captures sont maintenant supérieures (ce qui ne semble pas être le cas). Figure d’après Holthuis (1987).

La cause précise d’une introduction d’espèce n’est pas toujours connue avec précision. C’est le cas par exemple de la Chlorobionte Caulerpa racemosa, dont une variété résistante au froid colonise le Nord et une partie du Sud de la Méditerranée depuis le début des années 1990s (Verlaque et al., 2000).

Combien sont-elles ?

En Méditerranée, on estime qu’il y a actuellement environ 450 espèces introduites, dont plus de 90 espèces de macrophytes (végétaux macroscopiques). Si on considère que l’on y a recensé environ 12 000 espèces, cela représente 4% du total. Pour les macrophytes, ce pourcentage se monte à 6% (Boudouresque et Verlaque, 2002).

La Méditerranée constitue l’une des régions du monde où le pourcentage d’espèces introduites (par rapport aux espèces indigènes) est le plus élevé. Cette mer apparaît donc comme particulièrement vulnérable. Ceci s’explique en partie par l’importance du commerce maritime mondial qui passe par ses eaux, par les pratiques de l’aquaculture en France et par la législation très laxiste, sinon inexistante, des pays méditerranéens (dont la France) en matière de prévention des introductions.

Depuis la fin du 19° siècle, le nombre d’espèces introduites en Méditerranée double tous les 20 ans (Ribera et Boudouresque, 1995) (Fig. 5). Le phénomène est donc toujours en phase d’accélération, contrairement à d’autres problèmes environnementaux, que l’on a réussi à stabiliser ou pour lesquels il y a amélioration perceptible, tels que la pollution urbaine, les marées noires, les rejets de mercure et de cadmium (métaux lourds), etc.

Evolution_especes_introduitesFigure 5 : Evolution du nombre de macrophytes introduites en Méditerranée, par périodes de 20 ans. D’après Ribera et Boudouresque (1995, mis à jour).

Si l’on considère les pays où arrivent les espèces introduites, on se rend compte que la France est le principal pays d’introduction en Europe. Dans le cas des macrophytes marins, plus de 50% d’entre eux ont eu la France pour point d’arrivée (introduction primaire). Par la suite, naturellement, ils se sont répandus dans les pays voisins (introduction secondaire).

Les conséquences écologiques

Lorsqu’une espèce introduite présente un impact écologique et/ou économique sérieux, on dit qu’elle est invasive. En moyenne, à l’échelle mondiale, environ 10% des espèces introduites se comportent en invasives, en milieu terrestre comme en milieu marin (Williamson et Fitter, 1996 ; Boudouresque et Verlaque, 2002). Toutefois, pour la plupart des 450 espèces introduites en Méditerranée, on n’a pas réellement étudié leur impact écologique ou économique, de telle sorte qu’il est difficile de préciser si elles doivent, ou non, être considérées comme “invasives”. C’est le cas par exemple de la Chlorobionte Codium fragile, des Fucophycées Laminaria japonica (Fig. 1) et Undaria pinnatifida et de la pintadine Pinctada radiata (Mollusque). De même, les possibles effets de synergie entre plusieurs espèces introduites, coexistant dans un même habitat, n’ont que très rarement été abordés.

Une espèce introduite peut plus ou moins remplacer une espèce indigène dont la niche écologique est proche. C’est le cas de la crevette Marsupenaeus japonicus en Méditerranée orientale, en particulier le long des côtes d’Israël (Fig. 4). Dans les cas extrêmes, l’espèce introduite peut aboutir à son extinction. En milieu continental, les espèces introduites constituent la seconde cause de disparition d’espèces (après la perte de l’habitat), et même la première cause si l’on considère les milieux insulaires (Bright, 1998).

Quand l’espèce introduite s’installe dans une niche écologique vacante, ou peu occupée, elle peut bouleverser le fonctionnement des écosystèmes indigènes. C’est le cas par exemple des poissons herbivores Siganus rivulatus (Fig. 6) et S. luridus, en Méditerranée orientale. En effet, la Méditerranée est une mer caractérisée par la relative rareté des herbivores ; les principaux herbivores y sont l’oursin comestible Paracentrotus lividus, le poisson Sarpa salpa et la patelle Patella caerulea. Les macrophytes n’y ont donc pas développé de défenses chimiques fortes (terpènes, composés phénoliques) contre les herbivores, contrairement à ceux des mers tropicales par exemple.

poisson_lapin

Figure 6 : Le poisson-lapin, Siganus rivulatus, originaire de Mer Rouge, mesure 20-30 cm de longueur. Il est entré en Méditerranée orientale après le percement du canal de Suez et est aujourd’hui commun en Israël, au Liban et dans le Sud de la Turquie. C’est un herbivore vorace. Figure d’après Bauchot (1987).

Lorsqu’une espèce introduite est très dominante, et qu’elle monopolise l’espace et le substrat, comme le fait Caulerpa taxifolia (Fig. 7), on observe souvent une diminution de la diversité spécifique (biodiversité). Dans le cas de C. taxifolia, cette diminution concerne principalement les macrophytes, les poissons, les oursins, les polychètes et les crustacés amphipodes ; en revanche, les mollusques et la faune microscopique (la méiofaune) semblent peu affectés (Verlaque et Fritayre, 1994 ; Bellan-Santini et al., 1996 ; Poizat et Boudouresque, 1996 ; Harmelin-Vivien et al., 1999 ; Gravez et al., 2001).

caulerpa_taxifolia

Figure 7 : La Chlorobionte Caulerpa taxifolia, originaire d’Australie, est utilisée depuis les années 1970s pour la décoration des aquariums marins. Elle s’est échappée d’un aquarium méditerranéen vers 1984. La souche qui colonise la Méditerranée est adaptée à ses eaux relativement froides, puisqu’elle survit jusqu’à, au moins, 6°C (Komatsu et al., 1997). Ses feuilles peuvent mesurer 20-30 (jusqu’à 70) cm de hauteur. Elle constitue des peuplements très denses dans les Alpes-Maritimes et en Ligurie italienne. Elle est également présente dans le Var, les Pyrénées-Orientales, aux Baléares, en Toscane, en Sicile, en Sardaigne, en Croatie et en Tunisie. Figure d’après Boudouresque et al. (1995).

Enfin, l’impact d’une espèce introduite peut ne pas seulement réduire la diversité des espèces, mais aussi la diversité des écosystèmes (écodiversité). En Méditerranée nord-occidentale, les peuplements à Caulerpa taxifolia remplacent plus d’une dizaine d’écosystèmes, entre le voisinage de la surface de la mer et 20-30 m de profondeur (Boudouresque et al., 1995). On aboutit ainsi à une uniformisation du paysage sous-marin.

On hiérarchise la gravité des impacts sur l’environnement en fonction du temps nécessaire pour un retour à l’état initial (Meinesz in Boudouresque, 1996) :
– Court terme : de 1 jour à 1 mois.
– Moyen terme : de 1 mois à 1 an.
– Long terme : de 1 an à 10 ans.
– Pluri-décennal : de 10 ans à 100 ans.
– Pluri-centenal : de 100 à 1000 ans.
– Irréversible à l’échelle humaine.

Les espèces introduites, comme les disparitions d’espèces, les urbanisations gagnées sur la mer et la pollution radioactive, se situent parmi les impacts les plus graves, en raison de leur quasi-irréversibilité à l’échelle humaine. Pour prendre un exemple, les effets d’une marée noire sur l’environnement, bien qu’ils puissent paraître spectaculaires, ne sont plus perceptible entre 1 et 10 ans après l’accident. En revanche, dans 1 000 ans (et même beaucoup plus), les espèces que l’homme introduit seront toujours présentes en Méditerranée. En outre, les effets d’une pollution accidentelle ne diminuent pas seulement avec le temps mais aussi avec la distance. Il n’en va pas de même des espèces introduites, qui se propagent de proche en proche, jusqu’à occuper la totalité des habitats et la totalité de l’aire géographique qui leurs sont accessibles.

Les conséquences économiques

Le coût économique des espèces introduites est souvent négligé, car il est externalisé : les responsables des introductions, que l’on ne peut ou qu’on ne veut pas identifier, ne sont pas ceux qui en paient les conséquences ; celles-ci sont habituellement supportées par la société toute entière, ou par certaines catégories d’usagers (McNeely, 1996). Par exemple, l’importateur de bois exotiques qui a économisé quelques centaines d’Euros en ne vérifiant pas le contenu de ses importations, ou en ne les décontaminant pas, ne paiera jamais les conséquences de l’introduction d’une espèce de termite qui progresse maintenant à travers l’Europe. Le coût, qui s’élève déjà à des dizaines de millions d’Euros, et qui croît sans cesse avec le temps, est réparti entre des millions de personnes.

En Mer Noire, l’effondrement de la pêche au large est attribué à l’introduction du Cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 3). En Israël, la grande méduse Rhopilema nomadica, qui occasionne de très graves brûlures, et qui peut constituer des amas de 40 km de longueur, oblige à fermer certaines plages. En outre, en Israël et en Turquie, elle colmate les filets des pêcheurs, ce qui rend leur travail plus difficile et plus dangereux, en même temps que moins efficace du point de vue des prises (Galil, 2000). Aux Etats-Unis, toutes espèces confondues (milieu marin et continental), le coût économique dû aux espèces introduites vient d’être évalué à au moins 20 milliards de $ par an (Bright, 1998).

Les conséquences économiques de l’expansion de Caulerpa taxifolia sont encore, plus ou moins, du domaine des hypothèses. Un impact sur la plongée sous-marine, l’un des moteurs du développement du tourisme en Méditerranée, semble bien se dessiner dans les Alpes-maritimes (Boudouresque, 2002). Par ailleurs, la pêche artisanale pourrait également être affectée. En effet, C. taxifolia, en s’accrochant aux filets, les rend visibles aux poissons qui peuvent ainsi les éviter. En outre, sur les fonds rocheux et dans les herbiers de posidonies (Posidonia oceanica) colonisés, la biomasse des poissons (poids de poisson, en g/m²) est diminuée de moitié, en moyenne (Harmelin-Vivien, 1999 ; Gravez et al., 2000).

Quand une espèce introduite fait l’Histoire

Entre 1845 et 1850, un champignon sans doute originaire du Pérou, Phytophtora infestans, a détruit la plus grande partie des cultures de pomme-de-terre d’Europe occidentale. En Irlande, dont l’agriculture reposait sur la monoculture de la pomme-de-terre, ce champignon a été à l’origine de ce qui est resté dans l’Histoire sous le nom de “la grande famine”. Cette terrible famine a causé plus de 1 million de morts et a jeté à la mer 2 millions d’émigrants, principalement en direction de l’Amérique du Nord. Une famille irlandaise des comtés de Wexford et de Kerry, du nom de Kennedy, faisait partie de ce premier “boat people” des temps modernes. Un de leurs descendants, John Kennedy, sera élu Président des Etats-Unis d’Amérique en 1960 (Gray, 1995).

Que peut-on faire ?

Il est très difficile, et le plus souvent impossible, d’éradiquer une espèce introduite. Les rares succès concernent par exemple les rats (il s’agit d’une espèce introduite, originaire d’Asie centrale), dans de petites îles (Chapuis et al., 1995).

Il est donc clair que la prévention des introductions est essentielle. La France, en la matière, comparée aux autres grands pays développés, apparaît comme l’un des pays les plus laxistes. A vrai-dire, sa législation est quasi-inexistante (voir encadré). Ce n’est donc pas un hasard si près de 50% des espèces marines introduites en Europe ont eu la France pour pays d’introduction (Fig. 8 ; Ribera et Boudouresque, 1995) ; naturellement, une fois introduite (introduction primaire), une espèce ne respecte pas les frontières politiques, et la plupart de ces espèces se sont étendues à d’autres pays. Pourtant, s’il n’est pas possible d’éviter toutes les introductions, il apparaît qu’au moins 90% d’entre-elles pourraient être facilement évitées, sans contraintes excessives pour le public comme pour les usages économiques. Autant que l’on sache, l’Australie, la Nouvelle Zélande, le Canada et les Etats-Unis, dont les législations sont pourtant très strictes, ne sont pas perçus comme des enfers réglementaires !

origine_introductionFigure 8 : Les pays où ont été observés pour la première fois les macrophytes marins introduits en Europe et en Méditerranée : nombre d’introductions primaires par pays. Les espèces lessepsiennes (entrées en Méditerranée par le canal de Suez) ne sont pas prises en compte. Les pays non mentionnés n’ont été le site d’aucune introduction primaire. Le nombre d’espèces introduites est bien sûr fonction du laxisme de la législation, mais aussi de l’importance du trafic maritime et de l’aquaculture. D’après Ribera et Boudouresque (1995), mis à jour d’après les données de Boudouresque et Verlaque (2002) et de Wallentinus (2002).
Une fois qu’une espèce est introduite, puisqu’il n’est guère possible de l’éradiquer, il peut s’avérer nécessaire de la contrôler, c’est-à-dire d’en limiter l’expansion ou l’abondance dans des limites acceptables. C’est ce que font les autorités de toutes nos villes avec le rat Rattus norvegicus (originaire d’Asie centrale). Tant qu’il se terre au fond des égouts, on le tolère ; si son abondance le conduit à en sortir, on intensifie les campagnes de dératisation.

C’est ce qu’il conviendrait de faire dans le cas de Caulerpa taxifolia (Fig. 7) : l’empêcher de progresser dans des espaces à haute valeur patrimoniale, tels que le Parc National de Port-Cros et la Réserve naturelle de Scandola, et la contenir dans les régions où elle est fortement implantée (Côte d’Azur et Ligurie italienne), en surveillant les régions où elle n’est pas encore présente (Corse, Bouches-du-Rhône, etc.). Des méthodes de contrôle, certes perfectibles, existent pour éliminer ou stabiliser les colonies nouvellement installées (Riera et al., 1994 ; Cottalorda et al., 1996 ; Robert et Gravez, 1998).

Or, en ce qui concerne les espèces introduites, en France, les gestionnaires en charge de l’environnement exigent souvent le tout-ou-rien : soit on sait éradiquer à 100% (ce qui est rarement le cas), soit on ne fait rien. Et donc ils ne font rien (à l’exception du Parc National de Port-Cros dans le cas de Caulerpa taxifolia).

Cette attitude est irrationnelle. En effet, chacun sait qu’en matière d’impacts environnementaux, le traitement est toujours partiel, ou très partiel. On n’élimine pas la pollution, on la réduit ; dans la lutte contre une marée noire, on ne récupère le plus souvent qu’une petite partie des hydrocarbures déversés. La lutte contre les incendies de forêt est un éternel recommencement.

Le grand bêtisier des introductions d’espèces

A propos des introductions d’espèces, on entend parfois des affirmations bien étranges, dites par des personnes non spécialistes, ce qui est bien excusable, mais aussi par de hauts responsables d’administrations en charge de l’environnement, ou même par des scientifiques. Il n’est donc pas inutile de les passer en revue.

Que serions nous sans les espèces introduites ? la tomate, la pomme de terre, etc.“. La tomate, la pomme-de-terre, comme la quasi-totalité des espèces cultivées et élevées, ne sont pas des espèces introduites (elles ne sont pas capables de se maintenir durablement sans l’aide de l’homme). C’est même exactement le contraire ! C’est une espèce introduite du Pérou, parasite de la pomme-de-terre (le champignon Phytophtora infestans), qui serait à l’origine de la plus grande famine survenue en Europe (Irlande, 19° siècle ; voir encadré plus haut).

Les 5 niveaux de la législation en matière de prévention des introductions d’espèces :
Niveau 0. Il n’existe aucun texte législatif. C’est le cas de beaucoup de pays du tiers-monde et, de façon plus surprenante, de la plupart des pays riverains de la Méditerranée.
Niveau 1. Bien qu’il n’existe pas de texte législatif spécifique, quelques textes destinés à la protection de l’agriculture (contre les pathogènes) ou de la chasse pourraient être détournés de leur objectif initial pour prévenir les introductions d’espèces. C’est le cas de la France et de l’Italie.
Niveau 2. Il existe des textes spécifiques destinés à prévenir les introductions d’espèces. Toutefois, ces textes sont “naïfs”, en ce sens qu’ils traitent uniquement des introductions délibérées, alors que la quasi-totalité des introductions sont accidentelles. C’est le cas de l’Espagne. La France serait également dans ce cas, si les fonctionnaires du Ministère de l’Environnement avaient rédigé et publié les Décrets d’application d’un article de la Loi Barnier de Février 1995. Les raisons de leur opposition à une Loi votée par le Parlement restent mystérieuses et soulèvent un grave problème : dans un Etat de Droit, des fonctionnaires ont-ils le droit de bloquer une Loi votée (dans ce cas à la quasi-unanimité) par les élus du peuple ?
Niveau 3. Il existe, en plus de textes spécifiques sur les introductions d’espèces prenant en compte les introductions délibérées et accidentelles, une “liste noire” d’espèces dont l’importation est interdite. Cette liste regroupe toutes les espèces dont on sait qu’elles se sont introduites dans d’autres pays et y ont eu un comportement invasif. C’est le cas de la Grande Bretagne, des Etats-Unis, du Canada et de l’Australie par exemple.
Niveau 4. Il existe, en plus de textes législatifs comparables à ceux du niveau 3, une “liste blanche”. Pour qu’une espèce puisse être importée, elle doit figurer sur cette liste . Les espèces qui figurent sur cette liste sont celles dont l’introduction est peu probable et qui, si elles se naturalisaient, poseraient probablement peu de problèmes. C’est le cas de la Nouvelle Zélande et de certains Etats d’Australie.
“Une espèce introduite, ça fait une espèce de plus. C’est donc bon pour la biodiversité”. La biodiversité, ce n’est pas seulement le nombre des espèces : c’est aussi la diversité des écosystèmes et des paysages. C’est surtout l’originalité des flores et des faunes entre les différentes régions. C’est donc tout le contraire de l’homogénéisation planétaire qui pourrait résulter des introductions d’espèces, si elles se poursuivent au rythme actuel (Clout, 1998). Par ailleurs, les introductions d’espèces constituent, à l’échelle mondiale, l’une des premières causes de disparition d’espèces (voir plus haut). Quoi qu’il en soit, le paradigme de la biodiversité, ce n’est pas le zoo de Vincennes ni un jardin botanique !

Après une phase de prolifération initiale, une espèce introduite décline toujours“. C’est parfois le cas, mais c’est plutôt rare. Dans la plupart des cas, une espèce introduite ne cesse son expansion que quand elle a atteint la totalité des biotopes et de l’aire géographique accessibles (Fig. 9). Quand un déclin se produit, il est souvent dû à l’extermination de sa proie par l’espèce introduite : par exemple le déclin du Phylloxera lorsqu’il a exterminé la vigne européenne, à la fin du 19° siècle. Par la suite, le vignoble a été reconstitué avec des vignes américaines, résistantes au Phylloxera. Le mythe du “déclin naturel” est dû au fait que, pendant les phases d’expansion et de persistance, les effectifs de l’espèce introduite fluctuent, souvent dans des proportions considérables (Fig. 9). De telles fluctuations constituent un phénomène naturel, commun aux espèces indigènes et introduites. Un déclin passager (ovales, Fig. 9) fait l’objet d’une publication scientifique annonçant “la fin de l’invasion”. Quand l’espèce reprend son expansion ou retrouve son abondance antérieure, l’auteur de la publication “oublie” généralement de faire une nouvelle publication pour dire qu’il s’était trompé. C’est humain.

cinétique_especes_introduitesFigure 9 : Cinétique de l’expansion d’une espèce introduite : arrivée, naturalisation, phases d’expansion et de persistance. Au cours de ces deux dernières phases, l’abondance de l’espèce fluctue naturellement. Ces fluctuations naturelles (ovales) sont souvent interprétées comme un déclin définitif de l’espèce. D’après Boudouresque (1999a), modifié.

Elle finira par s’intégrer à l’écosystème“. C’est une évidence : l’espèce introduite s’intègre immédiatement à un écosystème, ou à un écosystème modifié, ou à un nouvel écosystème qu’elle crée. Si l’on introduisait le lion en Andalousie ou en Corse (il semble qu’il pourrait tout-à-fait y survivre ; du reste, il était présent dans quelques régions du Sud-Est de l’Europe dans l’antiquité), il s’intégrerait à son nouvel écosystème et modifierait son régime alimentaire, remplaçant les antilopes par les chevreuils et les sangliers, éventuellement par quelques promeneurs.

Quand elle aura achevé sa phase d’expansion, un nouvel équilibre s’établira“. Certes ! Dans une situation plus ou moins stable, il s’établit toujours un “équilibre” (avec toutes les restrictions qu’un écologiste se doit d’apporter à la notion d’équilibre). Il existe un équilibre au fond d’un bassin portuaire, dans la zone de rejet d’un émissaire urbain, dans la décharge d’ordures de la ville de Marseille (à Entressen, plaine de la Crau), et même dans les zones dites de “non-droit” de certaines banlieues dite “difficiles”. Le fait de savoir si un nouvel équilibre s’établira n’est donc pas la bonne question. La bonne question est : voulons nous de ce nouvel équilibre ?

Le réchauffement de la Méditerranée explique l’arrivée des espèces introduites“. Le réchauffement actuel des eaux méditerranéennes est estimé à quelques dixièmes de degré, moins d’un degré dans tous les cas (Béthoux et Gentili, 1996 ; Béthoux et al., 1998). Dans le Nord de l’Adriatique et de la Méditerranée occidentale, dont la température hivernale des eaux de surface se situe entre 9 et 13°C, on est donc encore très loin d’une situation tropicale (on dit d’une mer qu’elle est “tropicale” quand sa température hivernale ne descend pas en dessous de 20°C). Le réchauffement actuel de la Méditerranée, pour préoccupant qu’il soit, n’explique donc absolument pas le succès des espèces introduites. Tout au plus permet-il à des espèces indigènes, déjà présentes, d’étendre un peu vers le Nord leur aire de répartition ; c’est le actuellement, entre autres exemples, de la girelle-paon Thalassoma pavo (poisson), du barracuda Sphyraena sphyraena (poisson) et de la Chlorobionte Caulerpa prolifera (Bianchi et Morri, 1993 ; Francour et al., 1994). Du reste, en Méditerranée occidentale, la majorité des espèces introduites ne proviennent pas de mers tropicales, mais de régions dont le climat des eaux, tempéré, est comparable à celui de la Méditerranée (Japon, Sud de l’Australie, Amérique du Nord, etc.). Les journalistes qui parlent de “tropicalisation” de la Méditerranée sont donc coupables de sensationnalisme : le terme adéquat serait la “méridionalisation” du Nord de la Méditerranée.

Il y a espèces introduites et espèces introduites

Lorsqu’une espèce a été introduite depuis très longtemps, elle n’est plus perçue par le grand public comme exotique. C’est le cas du cafard Periplaneta americana, du rat noir Rattus rattus, et du rat surmulot Rattus norvegicus. En Corse, toutefois, l’introduction de ce dernier ne semble dater que de 1910 ou 1911 (Cheylan, 1987).

Certaines de ces introductions anciennes sont même considérées comme ayant une valeur patrimoniale. C’est le cas du coquelicot Papaver rhoeas et du bleuet Centaurea cyanus, transportés d’Asie en Europe par les premiers agriculteurs, au Néolithique. C’est également le cas, en Corse, du mouflon Ovis ammon (Fig. 10) (Demeautis, 1987).

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Figure 10 : Le mouflon Ovis ammon a une grand valeur patrimoniale en Corse. Pourtant, il semble que ce soit une espèce introduite. Il descendrait de moutons apportés par l’homme au Néolithique, puis retournés à l’état sauvage. D’après Demeautis (1987).

Conclusion

Les introductions d’espèces constituent l’un des problèmes écologiques les plus préoccupants de ce début du 21° siècle. En effet, elles sont irréversibles à l’échelle humaine et, contrairement à d’autres impacts de homme, le phénomène est encore actuellement en phase d’accélération. Par ailleurs, outre un impact écologique considérable, les introductions d’espèces peuvent être extrêmement coûteuses d’un point de vue économique. Ce dernier point est largement ignoré des gestionnaires, des hommes politiques et des journalistes, qui ont tendance à privilégier des impacts à court terme, donc moins graves, mais plus spectaculaires.

L’éradication d’une espèce introduite est généralement impossible. Seule la prévention, et donc la législation, peut empêcher les introductions. Or, en matière d’introduction d’espèces, les pays riverains de la Méditerranée font partie des pays les plus attardés au monde : ils sont dans une situation de vide juridique à peu près complet. Ce n’est donc pas un hasard si la Méditerranée est l’une des régions du monde les plus affectées par ce phénomène.

Aucune espèce introduite en milieu marin ne semble avoir eu les côtes de Corse comme point d’arrivée. Mais, une fois introduite en Méditerranée, une espèce introduite ne respecte pas les frontières géographiques ou politiques. De nombreuses espèces introduites sont donc maintenant installées dans les eaux corses. Certaines d’entre elles y ont un comportement invasif, comme la Rhodobionte Womersleyella setacea (Fig. 2), y compris dans les limites de la Réserve naturelle de Scandola.

Si rien n’est fait, la fin du 21° siècle pourrait être marquée non seulement par un réchauffement climatique significatif, mais aussi par une homogénéisation générale, à une latitude donnée, des espèces, des peuplements et des paysages, tout autour de la planète (Clout, 1998), avec des conséquences écologiques et économiques considérables.

Références citées

AIROLDI, L., RINDI, F., CINELLI, F., 1995. Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore. Botanica marina, 38 : 227-237.

BAUCHOT M.L., 1987. Poissons osseux. Fiches FAO d’identification des espèces pour les besoins de la pêche : Méditerranée et mer Noire, zone de pêche 37, Révision 1, volume 2. FISCHER W., SCHNEIDER M., BAUCHOT M.L. édit., FAO publ., Ital. : 845-885.

BELLAN-SANTINI D., ARNAUD P.M., BELLAN G., VERLAQUE M., 1996. The influence of the introduced tropical alga Caulerpa taxifolia, on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. J. mar. biol. Ass. U.K., 76 : 235-237.

BETHOUX J.P., GENTILI B., 1996. The Mediterranean Sea, coastal and deep-sea signatures of climaticandenvironmental changes. J. mar. Syst., 5 : 383-394.

BETHOUX J.P., GENTILI B., TAILLIEZ D., 1998. Warming and freshwater budget change in the Mediterranean since the 1940s, their possible relation to the greenhouse effect. Geophysical Res. Letters, 25 (7) : 1023-1026.

BIANCHI C.N., MORRI C., 1993. Range extensions of warm-water species in the northern Mediterranean : evidence for climatic fluctuations ? Porcupine Newsletter, 5 (7) : 156-159.

BOUDOURESQUE C.F., 1996. Impact de l’homme et conservation du milieu marin en Méditerranée. GIS Posidonie publ. (ISBN 2-905540-21-4), Fr. : 1-243.

BOUDOURESQUE C.F., 1999a. Introduced species in the Mediterranean : routes, kinetics and consequences. Proceedings of the workshop on invasive Caulerpa in the Mediterranean. Heraklion, Crete, Greece, 18-20 March 1998. UNEP publ., Athens, Greece : 51-72.

BOUDOURESQUE C.F., 1999b. The Red Sea – Mediterranean link : unwanted effects of canals. Invasive species and biodiversity management, SANDLUND O.T., SCHEI P.J., VIKEN A. édit., Kluwer Academic publ. : 213-228.

BOUDOURESQUE C.F., 2002. The spread of a non native species, Caulerpa taxifolia. Impact on the Mediterranean biodiversity and possible economic consequences. Tourism, Biodiversity and Information, Di Catri F., Balaji V. édit., Backhuis publ., Leiden : 75-87.

BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., RIBERA M.A., BALLESTEROS E., 1995. Spread of the green alga Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean : possible consequences of a major ecological event. Scientia marina, 59 (suppl. 1) : 21-29.

BOUDOURESQUE C.F., VERLAQUE M., 2002. Biological pollution in the Mediterranean Sea : invasive versus introduced macrophytes. Mar. Poll. Bull., 44 : 32-38.

BRIGHT C., 1998. Life out of bonds. Bioinvasion in a borderless world. Norton W.W. & Company publ., New York, London : 1-288.

CARLTON J.T., GELLER J.B., 1993. Ecological roulette : the global transport of nonindigenous marine organisms. Science, 261 : 78-82.

CHAPUIS J.L., BARNAUD G., BIORET F., LEBOUVIER M., PASCAL M., 1995. L’éradicationdesespèces introduites, un préalable à la restaurationdes milieuxinsulaires.Cas des îles françaises. Nature, Science, Sociétés, Fr., num. h.s. : 51-65.

CHEYLAN G., 1987. Le surmulot. Les mammifères en Corses. Espèces éteintes et actuelles. J.F. NOBLET édit., Parc naturel régional de Corse publ., Ajaccio : 113-114.

CLOUT M., 1998. And now, the Homogocene. World Conservation, Suisse, 97 (4)-98 (1) : 3.

COTTALORDA J.M., ROBERT P., CHARBONNEL E., DIMEET J., MENAGER V., TILLMAN M., VAUGELAS J. de, VOLTO E., 1996. Eradication de la colonie de Caulerpa taxifolia découverte en 1994 dans les eaux du parc National de Port-Cros (Var, France). Second international workshop on Caulerpa taxifolia, RIBERA M.A., BALLESTEROS E., BOUDOURESQUE C.F., GOMEZ A., GRAVEZ V. édit., Univ. Barcelona publ., Esp. : 149-155.

DEMEAUTIS G., 1987. Le mouflon. Les mammifères en Corses. Espèceséteintesetactuelles. J.F.NOBLETédit.,Parc naturel régional de Corse publ., Ajaccio : 138-147.

FRANCOUR P., BOUDOURESQUE C.F., HARMELIN J.G., HARMELIN-VIVIEN M.L., QUIGNARD J.P., 1994. Are the Mediterranean waters becoming warmer ? Information from biological indicators. Mar. Pollut. Bull., 28 (9) : 523-526.

GALIL B.S., 2000. A sea under siege – alien species in the Mediterranean. Biological Invasions, 2 : 177-186.

GRAVEZ V., BERNARD G., BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., COTTALORDA J.M., VAUGELAS J. de, 2000. Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Programme Life DGXI (Communauté européenne), DIREN PACA (Ministère de l’Environnement), GIS Posidonie publ. (ISBN 2-905540-25-7) : 1-32.

GRAVEZ V., BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., VERLAQUE M., COTTALORDA J.M., GUITTON L., BERNARD G., ESCOFFIER B., BONHOMME P., 2001. Caulerpa taxifolia : l’expansion d’une algue tropicale en Méditerranée. Conséquences pour l’environnement et les activités humaines. Conseil régional Provence-Alpes-Côte d’Azur et GIS Posidonie publ. : 1-25.

GRAY P., 1995. L’Irlande au temps de la grande famine. Découvertes Gallimard N° 265, Gallimard publ., Fr. : 1-160.

HARMELIN-VIVIEN M., FRANCOUR P., HARMELIN J.G., 1999. Impact of Caulerpa taxifolia on Mediterranean fish assemblages : a six year study. Proceedings of the workshop on invasive Caulerpa in the Mediterranean. Heraklion, Crete, Greece, 18-20 March 1998. UNEP publ., Athènes, Grèce : 127-138.

HOLTHUIS L.B., 1987. Crevettes. Fiches FAO d’identification des espèces pour les besoins de la pêche : Méditerranée et mer Noire, zone de pêche 37, Révision 1, volume 1. FISCHER W., SCHNEIDER M., BAUCHOT M.L. édit., FAO publ., Ital. :189-292.

KOMATSU T., MEINESZ ., BUCKLES D., 1997. Temperature and light responses of alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean Sea. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 145-153.

McNEELY J.A., 1996. Costs and benefits of alien species. Proceedings of the Norway/UN Conference on alien species, SANDLUND O.T., SCHEI P.J., VIKEN A. édit., NINA publ., Norvège : 176-181.

MEINESZ A., 1999. Killer algae. The true tale of a biological invasion. The University of Chicago Press, Chicago and London : i-xvi + 1-360 + 4 pl.

MEINESZ A., BOUDOURESQUE C.F., 1996. Sur l’origine de Caulerpa taxifolia en Méditerranée. C. R. Acad. Sci. Paris, Life Sci., 319 : 603-613.

MEINESZ A., COTTALORDA J.M., CHIAVERINI D., CASSAR N., VAUGELAS J. de, 1998. Suivi de l’expansion de l’algue tropicale Caulerpa taxifolia en Méditerranée : situation au 31 décembre 1997. LEML (UNSA) et GIS Posidonie publ., Fr. : 1-238.

MEINESZ A., HESSE B., 1991. Introduction et invasion de l’algue tropicale Caulerpa taxifolia en Méditerranée nord-occidentale. Oceanologica Acta, 14 (4) : 415-426.

OKAMURA K., 1925. Icones of Japanese algae. Vol. V. Kazamashobo publ., Tokyo : 85-98 + pl. 221-225.

POIZAT C., BOUDOURESQUE C.F., 1996. Méiofaune du sédiment dans des peuplements à Caulerpa taxifolia du Cap Martin (Alpes-Maritimes, France). Second international workshop on Caulerpa taxifolia, RIBERA M.A., BALLESTEROS E., BOUDOURESQUE C.F., GOMEZ A., GRAVEZ V. édit., Univ. Barcelona publ., Esp. : 375-386.

POR F.D., 1978. Lessepsian migrations. The influx of Red Sea biota into the Mediterranean by way of the Suez canal. Springer publ., Berlin : i-viii + 1-228.

POR F.D., 1990. Lessepsian migrations. An appraisal and new data. Bull. Inst. océanogr., Monaco, 7 (numéro spécial) : 1-10.

RAAYMAKERS S., 2002. IMO ballast water update. Aliens, 15 : 6-11.

RIBERA M.A., BOUDOURESQUE C.F., 1995. Introduced marine plants, with special reference to macroalgae : mechanisms and impact. Progress in phycological Research, ROUND F.E., CHAPMAN D.J. édit., Biopress Ltd publ., UK , 11 : 187-268.

RIERA F., POU S., GRAU A.M., DELGADO O., WEITZMANN B., BALLESTEROS E., 1994. Eradication of a population of the tropical green algae Caulerpa taxifolia in Cala d’or (Mallorca, Western Mediterranean) : methods and results. First international workshop on Caulerpa taxifolia, BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., GRAVEZ V. édit., GIS Posidonie publ., Fr. : 327-331.

ROBERT P., GRAVEZ V., 1998. Contrôle de l’algue Caulerpa taxifolia dans le Parc National de Port-Cros (Var, France). Third international workshop on Caulerpa taxifolia, BOUDOURESQUE C.F., GRAVEZ V., MEINESZ A., PALLUY F. édit., GIS Posidonie publ., Fr. : 79-87.

VERLAQUE M., 1994. Inventaire des plantes introduites en Méditerranée : origine et répercussions sur l’environnement et les activités humaines. Oceanologica Acta, 17 (1) : 1-23.

VERLAQUE M., 2001. Checklist of the macroalgae of Thau Lagoon (Hérault, France), a hot spot of marine species introduction in Europe. Oceanologica Acta, 24 (1) : 29-49.

VERLAQUE M., BOUDOURESQUE C.F., MEINESZ A., GRAVEZ M., 2000. The Caulerpa racemosa complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. Botanica Marina, 43 : 49-68.

VERLAQUE M., FRITAYRE P., 1994. Modifications des communautés algales méditerranéennes en présence de l’algue envahissante Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh. {Oceanologica Acta}, 17 (6) : 659-672.

WALLENTINUS I., 2002. Introduced marine algae and vascular plants in European aquatic environments. Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management. LEPPAKOSKI E., GOLLASCH S., OLENIN S. édit., Kluwer Academic publ., Dordrecht : 27-52.

WILLIAMSON M., FITTER A., 1996. The varying success of invaders. Ecology, 77 (6) : 1661-1666.

Ce document est issu d’une conférence du Prof. C.F. Boudouresque au Comité du Vieux Marseille en mai 2000 et entièrement révisé en février 2003.

Les instruments réglementaires contre les espèces introduites

L’introduction d’espèces est considérée comme l’un des grands problèmes environnementaux du XXIème siècle par les organismes internationaux. On estime, à l’heure actuelle, que ce phénomène est responsable d’un tiers des pertes de la biodiversité mondiale. Les évaluations des coûts économiques et environnementaux des espèces introduites par le passé ont ainsi conduit certains pays à mettre en place une politique contraignante pour la maîtrise de ce phénomène. En revanche, en Europe comme en Méditerranée, l’intégration dans les législations nationales des mesures préconisées dans les instruments internationaux reste exceptionnelle .

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse – (partie 3/6)

En 1994, à Barcelone, le 2ème “Colloque international sur Caulerpa taxifolia” clôturait le premier programme d’étude international réalisé sous l’égide de la Commission Européenne. Les scientifiques présents ont tenu à adopter un texte commun, l’Appel de Barcelone (“Caulerpa taxifolia : confirmation d’un risque majeur pour les écosystèmes littoraux de Méditerranée”).

Ce texte indiquait notamment :
“Les scientifiques font leur travail de recherche et prennent la responsabilité d’alerter les autorités. Il appartient maintenant aux gouvernements des pays concernés, ainsi qu’aux organismes internationaux en charge de l’environnement, de mettre en oeuvre le principe de précaution (dont fait état la Convention sur la Diversité Biologique de Rio de Janeiro) et de définir une stratégie internationale cohérente adaptée au problème posé [par l’expansion de Caulerpa taxifolia]”.

Les instruments internationaux

Le risque constitué par l’introduction d’espèces exotiques, sur la biodiversité, les habitats et les activités humaines, comme c’est le cas de C. taxifolia, a été reconnu et formalisé par certaines conventions internationales. Ces conventions lient les Etats et leurs organes internes (parlement, gouvernement, juridiction) et leur violation engage la responsabilité de l’Etat sur le plan international.

De manière générale, “aucun Etat n’a le droit de faire usage ou de permettre qu’il soit fait usage de son territoire de manière à causer des dommages… sur le territoire d’un Etat voisin”. Sur ce fondement, un Etat qui aurait par erreur ou manque de diligence, laissé se développer une espèce envahissante dans ses eaux territoriales, entraînant une contamination ou un risque de contamination d’un autre Etat, serait théoriquement susceptible de se voir condamner par un Tribunal Arbitral ou par la Cour de justice internationale de la Haye.

Parmi les instruments internationaux qui mentionnent de manière explicite les espèces introduites, dès 1979, la Convention de Berne issue du Conseil de l’Europe, dispose que les parties contractantes s’engagent à … : “contrôler strictement l’introduction des espèces non indigènes.” (art. 11.2)

Ce sont là des obligations de base auxquelles les Etats européens qui sont Parties à ces conventions ont souscrit.

La nécessité d’une maîtrise des introduction est également inscrite dans la Convention des Nations Unies sur le droit de la mer de Montego Bay, 1982 (en vigueur depuis le 16 novembre 1994) qui stipule que… : “Les Etats prennent toutes les mesures nécessaires pour prévenir, réduire et maîtriser (…) l’introduction intentionnelle ou accidentelle en une partie du milieu marin d’espèces étrangères ou nouvelles pouvant provoquer des changements considérables et nuisibles” (article 196.1).

La Convention sur la Diversité Biologique de Rio de Janeiro (juin 1992) prévoit la maîtrise des introductions d’espèce mais également leur contrôle ou leur éradication en mentionnant que chaque partie, dans la mesure du possible … : “empêche d’introduire, contrôle ou éradique les espèces exotiques qui menacent des écosystèmes, des habitats ou des espèces.” (art. 8h de la Convention).

Des préoccupations similaires sont également inscrites dans le Protocole Relatif aux Aires Spécialement Protégées et à la diversité biologique en Méditerranée de la Convention de Barcelone (juin 1995) qui prévoit que les Parties contractantes doivent prendre… “toutes les mesures appropriées pour réglementer l’introduction volontaire ou accidentelle dans la nature d’espèces non indigènes (…) et interdire celles qui pourraient entraîner des effets nuisibles sur les écosystèmes, habitats ou espèces” (art. 13.1).

Ces mêmes parties doivent en outre s’efforcer… ” de mettre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été introduites lorsqu’après évaluation scientifique il apparaît que celles-ci causent ou sont susceptibles de causer des dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces dans la zone d’application du (présent) protocole“.

La règlementation dans les pays anglo-saxons

La législation sur les espèces introduites est particulièrement ferme dans les pays anglo-saxons (USA, Australie, Nouvelles-Zélande, Canada). Aux Etats-Unis par exemple, où une enquête du Congrès a évalué à 97 milliards USD les coûts directs et indirects des introductions pour le XXème siècle, la politique de lutte contre ce phénomène est devenue une priorité présidentielle (Clinton Act, 03.02.1999).

Instruments nationaux

Malgré l’existence des engagements internationaux cités, l’intégration dans les législations nationales d’articles concernant les espèces introduites est exceptionnelle en Europe comme sur le pourtour méditerranéen. Quelques textes portant sur les introductions d’espèces, parfois spécifiques à Caulerpa taxifolia, existent toutefois pour certains pays.

De manière générale c’est l’Espagne et ses communautés autonomes qui possèdent les outils législatifs les plus avancés pour la lutte contre les espèces introduite (incluant C. taxifolia). Le gouvernement central ainsi que les communautés autonomes littorales de Catalogne, de Valencia, des Baléares et des Canaries, ont ainsi adopté des textes considérant comme des infractions la commercialisation, la distribution et la vente, et le cas échéant, l’introduction ou l’arrachage de Caulerpa taxifolia.

La Croatie, la Principauté de Monaco, et l’Italie, ne disposent pas de législation sur l’introduction d’espèces non indigènes et ne possèdent pas non plus de textes spécifiques à C. taxifolia. Il est remarquable cependant que, malgré l’absence de texte prévoyant la lutte contre les espèce introduites, la Croatie ait engagé, à l’échelon régional, une stratégie de lutte contre C. taxifolia. C’est donc ici plus une volonté réelle de conservation des milieux ou la mise en œuvre du “principe de précaution” qui semble s’exprimer plutôt qu’une obligation réglementairement encadrée.

En ce qui concerne la France, avant l’adoption de la “loi Barnier” (2 février 1995), il n’existait pas de texte réglementant l’introduction d’espèces non indigènes dans le milieu naturel. Cette loi établit maintenant des règles générales claires sur les introductions d’espèces. Dans l’attente des Décrets d’application, c’est l’article 5 de la loi du 10 juillet 1976 sur la protection de la nature qui est utilisé pour la lutte contre C. taxifolia, via l’arrêté du 4 mars 1993 (prorogé jusqu’au 25 mars 2001), qui interdit… “la mise en vente, la vente, l’achat, l’utilisation et le rejet en mer de tout ou partie des spécimens de l’algue Caulerpa taxifolia (Vahl.) C. Agardh” (art. 1).

… et soumet à autorisation du préfet du département concerné le ramassage et le transport de ces derniers.

Des arrêtés préfectoraux, interdisant la circulation et le mouillage dans des secteurs colonisés (Var) sont également utilisés dans la lutte contre C. taxifolia.

En France toujours, un Plan d’action interministèriel relatif à Caulerpa taxifolia a été mis en place en 1998. Ce plan d’action est composé d’un Comité de pilotage qui regroupe les différents ministères compétents, les collectivités ainsi que les établissement publics techniques ou scientifiques et d’un Conseil scientifique spécifique.

Ce plan d’action, d’une durée de 5 ans, est doté d’une enveloppe de 5 millions de francs et comprend 3 volets : la recherche (sur la nature et l’origine de l’algue, ses impacts socio-économiques et sur les écosystèmes), l’observation du phénomène et la prévention (veilles cartographique, écologique et économique), le droit et la mise au point de moyens de lutte (information des usagers de la mer et des organismes publics maritimes, recueil des techniques de contrôle et préconisations, inventaires des sites sensibles).

Les recommandations

A côté des instruments réglementaires cités, des recommandations, émanant d’organismes internationaux, ont été émises pour la prévention et le contrôle des introductions d’espèces ; certaines concernent Caulerpa taxifolia de manière spécifiques.

Ainsi, le Conseil de l’Europe demande aux Etats membres d’interdire toute introduction dans le milieu naturel d’espèces non indigène (recommandation R14 du 21/06/94), même si… “les risques et les répercussions de l’introduction d’une espèce non indigène sont dans la plupart des cas, incalculables et imprévisibles, même si l’on a effectué des recherches minutieuses”.

Ce même texte demande aux Etats membres de mettre en place une collaboration dont l’objectif est la prévention et l’information sur les introductions d’espèces.

De manière spécifique à Caulerpa taxifolia, et dans le prolongement de la Convention de Berne, le Comité permanent de la convention recommande aux parties contractantes de… “procéder à un contrôle scientifique de l’apparition et de l’expansion de Caulerpa taxifolia…

et de procéder à…

l’éradication (…) lorsque cela est encore possible, puis à un contrôle des repousses successives, en intervenant de façon prioritaire dans les espaces protégés”

… et souligne également la nécessité d’une action coordonnée entre les pays concernés, ou susceptibles de l’être, en vue de l’adoption d’une stratégie commune de lutte (recommandation 45 du 24.03.95).

Enfin, en mars 1998, le Programme des Nations Unies pour l’Environnement (Plan d’Action pour la Méditerranée) a organisé, à Héraklion (Crète), un séminaire sur les espèces envahissantes de Caulerpa en Méditerranée. Les participants, dont les scientifiques représentant officiellement 19 pays riverains de la Méditerranée, ont adopté des conclusions qui confirment l’appel lancé à Barcelone en 1994 et proposent, à l’ensemble des pays, 11 recommandations pour une stratégie de contrôle effective de l’expansion de ces espèces envahissantes.

Cet ensemble de textes, s’ils ne sont pas forcément contraignants pour les Etats, formalisent au moins une prise de conscience mondiale de l’incidence des introductions d’espèces sur le milieu naturel et les activités économiques.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Caulerpa taxifolia, une algue tropicale en Méditerranée

L’algue verte Caulerpa taxifolia, originaire des mers tropicales, a été introduite en Méditerranée au début des années 1980. Elle présente des adaptations qui la rendent très compétitive vis-à-vis des espèces méditerranéennes… Caulerpa taxifolia a non seulement réussi à survivre à un nouvel environnement (conditions différentes de celles des eaux tropicales), mais elle prolifère et se développe au point de susciter des inquiétudes sur les conséquences de son expansion.

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse – (partie 1/6)

Caulerpa taxifolia est une algue verte, que l’on peut trouver dans les mers tropicales. Elle a été observée pour la première fois en Méditerranée en 1984.

Le genre Caulerpa comporte près d’une centaine d’espèces et de variétés, répandues dans les mers tempérées et surtout les mers chaudes. En Méditerranée une seule espèce de caulerpe est commune, avec une large répartition : Caulerpa prolifera.

D’autres espèces de Caulerpa sont plus rares en Méditerranée : Caulerpa scalpelliformis (Turquie, côtes levantines, Egypte) et Caulerpa mexicana (observée également sur les côtes levantines).

Une dernière espèce, Caulerpa racemosa, est généralement considérée comme un immigrant lessepsien mais pourrait être, en réalité, originaire d’autres régions du monde. Caulerpa racemosa présente, depuis une dizaine d’années, une extension de son aire de répartition en Méditerranée : initialement signalée en Tunisie (à Sousse, 1926) elle a été découverte en Méditerranée orientale puis, récemment, sur les côtes méditerranéennes occidentales.
Introduite en Méditerranée à partir d’un aquarium

Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer l’apparition soudaine de C. taxifolia en Méditerranée, mais c’est l’introduction à partir d’un aquarium qui est apparue comme la plus probable. En effet, C. taxifolia a été utilisée pour la décoration des aquariums en Europe, dès le début des années 1960, puis en France et à Monaco au début des années 1980. Ce sont les travaux d’une équipe suisse sur la génétique de C. taxifolia qui ont permis de confirmer cette hypothèse : la souche cultivée dans les aquariums et celle trouvée en Méditerranée sont parfaitement identiques, alors qu’elles se différencient des souches des mers tropicales.

Une “cellule” unique

Caulerpa taxifolia présente la particularité d’être coenocytique, c’est à dire qu’elle n’est pas composée de cellules différenciées, mais d’une “cellule” unique géante renfermant le {{cytoplasme}} et des millions de {{noyaux}}. On peut distinguer sur l’algue les stolons (=”rhizomes”), portant les frondes (=”feuilles”) et les piliers terminés par des rhizoïdes, qui jouent le rôle de “racines”. Lorsqu’une partie de l’algue est sectionnée, la cicatrisation est rapide, la partie séparée peut alors se développer indépendamment (bouture). Cette reproduction végétative semble être le seul mode de reproduction de C. taxifolia en Méditerranée. L’ensemble des colonies de Caulerpa taxifolia de Méditerranée semble donc être un {{clone}} constitué, génétiquement, d’un seul et même individu fragmenté en de nombreux individus identiques.

La souche méditerranéenne de Caulerpa taxifolia présente des caractéristiques morphologiques et physiologiques inhabituelles par rapport aux souches tropicales : longueur des frondes supérieure (jusqu’à 80 cm au lieu de 25 cm dans les eaux tropicales), densité exceptionnelle (jusqu’à 14 000 frondes par m²), adaptation à un large spectre de températures, synthèse de substances toxiques, {etc}.

L’algue peut survivre à des températures comprises entre +7°C et +30°C. Il est donc peu probable qu’elle disparaisse naturellement à la suite d’un hiver trop rigoureux ou d’un réchauffement des eaux, contrairement à ce que l’on a pu espérer initialement. La croissance des stolons commence en mai-juin et les meilleures conditions de croissance sont observées en août-septembre (jusqu’à 1,5 cm de croissance par jour) lorsque la température de l’eau est comprise entre +20°C et +30°C. Les stolons peuvent ainsi s’étendre sur près de 2 m en une année et tisser un réseau très dense : on a mesuré jusqu’à 350 m linéaires de stolons par m² de fond.
Une expansion rapide

Observée pour la première fois en Méditerranée en 1984, à Monaco, Caulerpa taxifolia a été trouvée en 1990 dans les Alpes-Maritimes, à Roquebrune-Cap Martin, puis dans le Var, à Toulon. Son expansion devient alors rapide. En 1991, elle est signalée dans plusieurs nouveaux sites des Alpes-Maritimes, du Var et des Pyrénées-Orientales, à la frontière espagnole. En 1992, alors que de nouvelles stations sont découvertes en France, elle est observée pour la première fois en Italie (Impéria en Ligurie et Livourne en Toscane), et en Espagne, aux Baléares (Majorque).

En 1993, Caulerpa taxifolia est signalée en Sicile (Messine), à l’île d’Elbe (Toscane), et de nouvelles stations sont découvertes en Ligurie italienne et sur la Côte d’Azur française. En janvier 1994, C. taxifolia est signalée pour la première fois en mer Adriatique, en Croatie. En mars 2000, C. taxifolia atteint les côtes méridionales de la Méditerranée, elle est signalée devant Sousse (Tunisie).

Six pays sont actuellement concernés par ce phénomène (Monaco, la France, l’Espagne, l’Italie la Croatie et la Tunisie) et il est possible que des colonies n’aient pas encore été découvertes. A ce jour, la Corse, l’Espagne continentale et la Sardaigne ne semblent pas encore atteintes.

La surface concernée par Caulerpa taxifolia était de l’ordre de 1m² en 1984. Début 2000, elle est estimée à près de 6 000 ha.

Quinze ans après sa découverte en Méditerranée, 97% des colonies se trouvent toujours concentrées 200 km à l’est et 200 km à l’ouest de la zone de sa première observation, dans une région comprise entre Toulon, en France, et Ceriale, en Italie. En France, dans les régions les plus anciennement colonisées (entre Villefranche-sur-Mer et Menton) l’algue a atteint son expansion maximale en profondeur et ne semble guère pouvoir continuer à progresser. En revanche, sur tous les autres sites, les colonies de C. taxifolia continuent de s’étendre.

La dissémination de Caulerpa taxifolia sur de courtes distances se fait principalement par le transport de boutures emportées par les courants. Un petit fragment de l’algue suffit pour donner naissance à une nouvelle colonie ; la progression de cette nouvelle colonie peut alors être très rapide (multiplication annuelle de la surface par 2 à 10). Une seule colonie produit ainsi des centaines de boutures qui peuvent se disperser sur des distances de plusieurs dizaines à centaines de mètres.
L’extension se poursuit de proche en proche, l’aire de répartition atteint ainsi la profondeur de 40 à 50 m (parfois plus) au bout d’une dizaine d’années. La colonisation se poursuit alors préférentiellement latéralement, de part et d’autre de la zone atteinte, le côté situé sous le courant dominant progressant plus vite.
La dissémination de boutures dans les sites très éloignés des secteurs fortement contaminés ne se fait que par les activités humaines, comme la navigation de plaisance et la pêche artisanale.

Les fragments de l’algue, accrochés aux ancres et chaînes des bateaux de plaisance, aux engins de pêche, voire au matériel de plongée, peuvent survivre 10 jours dans un endroit humide à l’abri du soleil (puits d’ancre, filets, sac de plongée), régénérer et former une nouvelle colonie une fois rejetés en mer.

La dissémination sur de longues distances augmente régulièrement sans être exponentielle. Compte tenu de l’augmentation récente du nombre des zones fortement colonisées on aurait pu s’attendre à une plus grande augmentation du nombre de nouvelles colonies. De juin 1998 à juillet 2000, 24 nouvelles zones colonisées ont été décrites devant les côtes françaises où 51 zones colonisées étaient connues dont 10 très étendues (foyers de dissémination).On peut y voir le succès des campagnes de sensibilisation, auprès des plaisanciers notamment.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Caulerpa taxifolia, les enjeux de son expansion

La souche de Caulerpa taxifolia qui colonise la Méditerranée présente des adaptations qui la rendent très compétitive. Elle est susceptible de coloniser de très nombreux types de fonds et son expansion peut avoir une influence sur les habitats, la biodiversité marine et certaines activités humaines. La toxicité de l’algue lui procure un avantage supplémentaire dans la compétition avec les espèces de Méditerranée ; aucun risque pour la santé humaine n’est toutefois mis en évidence.

Caulerpa taxifolia  : éléments de synthèse – (partie 2/6)

Lorsque Caulerpa taxifolia s’implante, ses axes rampants et ses rhizoïdes tissent rapidement une couverture compacte qui piège les sédiments et stoppe la lumière. Le substrat devient peu à peu inaccessible aux autres organismes fixés, aux autres algues en particulier. Une prairie monotone et pauci-spécifique (pauvre en espèces) à Caulerpa taxifolia peut ainsi remplacer la vingtaine de communautés et de faciès algaux existant généralement dans les petits fonds.

Dans l’hypothèse où l’expansion de Caulerpa taxifolia en Méditerranée se poursuive, il ne peut être exclu qu’un certain nombre d’espèces de l’étage infralittoral (étage qui s’étend généralement de la surface à 30-40 m de profondeur et qui héberge la majeure partie de la biodiversité algale) soient menacées de disparition à long terme : c’est le cas en particulier de plusieurs espèces d’algues du genre Cystoseira (espèces protégées par la Convention de Berne).

Caulerpa taxifolia pénètre et colmate l’herbier de posidonie, l’un des écosystèmes les plus importants de Méditerranée. L’installation de C. taxifolia est toutefois moins rapide dans les herbiers de posidonie que dans les peuplements d’algues sur roche. Elle ne semble coloniser que les zones les plus clairsemées de l’herbier et ne s’implante que sporadiquement au sein de l’herbier dense.

En automne cependant, les frondes de Caulerpa taxifolia, à leur maximum de développement, masquent la lumière. L’issue de la compétition entre les deux végétaux (pour l’espace et la lumière) est actuellement en cours d’étude.

Ce type de peuplement hégémonique peut se traduire par un fort appauvrissement en terme d’écodiversité et de biodiversité.
Sous la notion globale de biodiversité, on entend la diversité du monde vivant à tous les niveaux : diversité génétique, diversité des espèces, diversité des fonctions (herbivores, carnivores, etc.) ou encore la diversité écologique (écodiversité ou diversité des écosystèmes). La biodiversité constitue le fondement des écosystèmes et permet leur fonctionnement. Or sous l’effet direct ou indirect des activités humaines, de nombreuses espèces disparaissent, et cette tendance s’accélère ; les répercussions de ces modifications peuvent s’étendre à l’ensemble des espèces, directement ou indirectement liées, ainsi qu’à l’homme in fine. Une diminution des ressources exploitables peut ainsi être la conséquence de telles modifications, alors perceptibles à l’échelle humaine. La conservation de la biodiversité est donc aujourd’hui une priorité à l’échelle planétaire.

Quelles que soient les connaissances dont on dispose sur l’impact des introductions d’espèces sur le milieu naturel, le principe de précaution, édicté lors de la conférence sur la diversité biologique (Rio, 1992) suffit à justifier que l’expansion de Caulerpa taxifolia soit prise en compte.
Celui-ci stipule que…
“en cas de risque de dommages graves ou irréversibles, l’absence de certitude absolue ne doit pas servir de prétexte pour remettre à plus tard l’adoption de mesures effectives, visant à prévenir la dégradation de l’environnement …”

Les fonds sédimentaires sans végétation sont également un milieu propice à la colonisation par Caulerpa taxifolia. Son implantation peut provoquer de profondes modifications des caractéristiques physico-chimiques et biotiques du substrat : envasement, enrichissement en matière organique, établissement de conditions anoxiques (pénurie en oxygène) avec comme conséquence une modification de la faune endogée (=qui vit dans le substrat).

Les premières observations réalisées sur les peuplements du coralligène (peuplements à algues calcaires, sur lesquels sont fixés les grandes formes d’invertébrés comme les gorgones et le corail) semblent également indiquer un impact important. Elles doivent être confirmées par des études spécifiques.

La petite faune d’invertébrés qui vit dans les peuplements algaux est fortement modifiée par l’installation de Caulerpa taxifolia et la disparition du peuplement algal originel ; les observations réalisées sur quelques groupes d’animaux (les mollusques, les crustacés amphipodes et les vers polychètes) montrent que leurs populations y sont en général plus ou moins fortement réduites, en nombre d’individus comme en nombre d’espèces, par rapport aux peuplements de référence (peuplements indigènes). Il en va de même pour l’oursin comestible Paracentrotus lividus qui peut disparaître totalement des prairies denses de C. taxifolia.

Il faut enfin souligner que dans les zones les plus anciennement colonisées, la richesse en espèces, la densité et l’abondance du peuplement de poissons sont maintenant significativement plus faibles que dans les zones proches encore indemnes. Sur substrat meuble, toutefois, la diversité en espèces et l’abondance des peuplements de poissons peuvent augmenter, et pour certaines espèces, les prairies à Caulerpa taxifolia semblent constituer un milieu favorable, au moins pour une partie de leur cycle de développement.

Il est donc inexact de dire qu’il n’y a plus de poissons dans les prairies de C. taxifolia, cependant il est certain qu’il s’agit d’une modification profonde des peuplements et d’une diminution globale de leur abondance. D’une manière générale, on observe une uniformisation des peuplements de poissons.

On peut estimer que ces incidences sur la faune seront amplifiées à long terme par la poursuite de la colonisation, avec des modifications telles que la réduction des ressources pour les espèces herbivores, et donc indirectement les espèces carnivores, ou encore la perte des habitats et des abris.

Le succès compétitif de Caulerpa taxifolia vis-à-vis des espèces indigènes est sans doute dû à sa taille, à la densité des peuplements qu’elle constitue, à sa vitesse de croissance, aux changements physico-chimiques et biotiques qu’elle induit, mais également aux substances chimiques qu’elle synthétise. Caulerpa taxifolia, comme de nombreux végétaux, synthétise des substances toxiques qui la protègent des prédateurs (herbivores) et parfois des compétiteurs (autres espèces d’algues qui s’installent sur les mêmes types de fond).

Neuf substances toxiques ont été découvertes chez la souche méditerranéenne de C. taxifolia, parmi lesquelles la caulerpényne qui est majoritaire (0,1 à 13% du poids sec).

Pour tester la toxicité d’une substance, des “modèles” expérimentaux sont utilisés (cellules ou organismes vivants) sur lesquels la réponse aux composés est observée. La caulerpényne présente des effets antiviraux, antifongiques, cytotoxiques, ichtyotoxiques, répulsifs ; elle inhibe en particulier le développement des oeufs d’oursins.

Les études menés in vitro ont permis de démontrer que la caulerpényne peut se diffuser en petites proportions dans l’eau de mer (la caulerpényne n’est pas hydrosoluble) et contaminer ainsi l’eau entourant les prairies denses de C. taxifolia. Elle est ensuite rapidement dégradée sous l’effet de la lumière, en présence d’oxygène et de chlorophylle, pour donner naissance à une famille de composés qui, toutefois, présentent encore une certaine toxicité (sur les oeufs d’oursins en particulier).

Les souches de bactéries marines présentent également des sensibilités différentes aux toxines synthétisées par Caulerpa taxifolia. En milieu naturel, une sélection en faveur des populations de bactéries gram-négatives a été montrée dans les zones fortement colonisées par C. taxifolia. Une modification des populations bactériennes, base de la chaîne alimentaire, dans le milieu naturel pourrait avoir des répercussions indirectes importantes sur l’ensemble de la chaîne alimentaire.
Pour le moment, aucun risque potentiel de toxicité pour l’homme n’a été démontré. Aucune accumulation des toxines de Caulerpa taxifolia le long de la chaîne alimentaire n’a été mise en évidence ; les espèces herbivores consommées par l’homme – essentiellement la saupe et l’oursin comestible – préfèrent éviter Caulerpa taxifolia et ne la consomment, dans tous les cas, qu’à la saison où celle-ci présente une faible concentration en toxines.

Enfin, si certaines espèces de caulerpes sont recherchées en Asie pour leur consommation comme condiments (Caulerpa lentilifera), ce n’est pas le cas de Caulerpa taxifolia ce qui exclut, a priori, les risques d’intoxication directe par ingestion.

Quinze ans après son introduction en Méditerranée, dans les stations où elle est devenue dominante, Caulerpa taxifolia peut constituer une gêne sérieuse pour la pêche artisanale et la plongée sous-marine.

Certains pêcheurs des zones fortement colonisées, dans les Alpes-Maritimes en particulier (prud’homie de Menton/Roquebrune/Cap Martin) attribuent aux peuplements de C. taxifolia une diminution de la ressource et donc une diminution des prises (jusqu’à -50% selon les déclarations). Le colmatage des fonds rocheux par C. taxifolia et donc la perte d’abris pour les poissons des petits fonds pourrait être à l’origine de cette baisse des prises.

En outre, les filets calés dans les secteurs densément colonisés par C. taxifolia se chargent de fragments de frondes et perdent ainsi de leur efficacité : “le poisson voit le filet”. Ils sont rendus lourds à manipuler et leur nettoyage est long et difficile (trempage dans l’eau douce pendant une dizaine de jours puis séchage à l’air libre). Le temps nécessaire à ces manipulations réduit d’autant les temps de pêche !

Certains pêcheurs déclarent ainsi avoir été obligés d’investir dans l’achat de plusieurs jeux de filets, qui sont utilisés par rotation, ou d’adapter leur technique de pêche à des secteurs plus profonds. Or, les petites unités exerçant dans ces zones sont essentiellement armées pour la petite pêche artisanale.

Dans les secteurs les plus touchés, les professionnels semblent peu optimistes quant à la pérennité de l’activité (au moins pour la petite pêche côtière). En décembre 1998, l’un des patrons pêcheurs de la prud’homie de Menton est venu témoigner de l’inquiétude de la profession face à l’expansion de C. taxifolia, lors d’une réunion à l’Assemblée nationale. En Italie, la situation a conduit les pêcheurs professionnels de Ligurie (mieux représentés que dans les Alpes-Maritimes) à demander une déclaration de “catastrophe naturelle” pour leur zone d’activité.

Dans les secteurs moins touchés, comme le Var, les pêcheurs professionnels disent toutefois ne pas ressentir l’impact de la présence de Caulerpa taxifolia sur leurs prises, la pêche ne se pratiquant peu ou pas sur les secteurs fortement colonisés.

L’expansion de Caulerpa taxifolia constitue également une gêne pour la plongée sous-marine. Les clients des clubs de plongée ont une motivation principalement esthétique et c’est la beauté paysagère des sites, la diversité des organismes, la beauté des couleurs, qui sont déterminantes.

Dans les zones colonisées, les vastes prairies denses et monotones de C. taxifolia font perdre tout leur attrait aux petits fonds rocheux habituellement recouverts d’une grande diversité de peuplements algaux, ou aux tombants coralligène lorsqu’ils sont dépouillés de leurs gorgones.
Les clubs de plongée des Alpes-Maritimes, qui sont généralement de petites structures de type associatif, évitent maintenant d’aller sur les fonds colonisés par Caulerpa taxifolia.

Enfin, certains ports colonisés par Caulerpa taxifolia risquent d’être confrontés à des surcoûts pour certaines opérations d’entretien. L’envasement des bassins portuaires entraîne un exhaussement des fonds qui rend nécessaire leur dragage périodique. Les produits de dragage sont généralement, après expertise et autorisation, rejetés au large. Le rejet en mer des vases de port, contenant des fragments de C.taxifolia, représente un risque de dissémination important qu’il est nécessaire d’éviter. La solution alternative, le transport puis le stockage à terre des produits de dragage dans des décharges, représente cependant un coût triple en comparaison avec celui du rejet en mer.

Pour éviter la dissémination de Caulerpa taxifolia, des secteurs fortement colonisés peuvent se voir interdits au mouillage, à la navigation, ou au chalutage. C’est déjà le cas de trois secteurs du Var (Porquerolles, Port d’Hyères à la Capte, Le Brusc).

Dans les zones où Caulerpa taxifolia devient l’un des peuplements dominants des fonds littoraux, elle peut donc occasionner un manque à gagner pour les pêcheurs professionnels, mais elle représente également une “gêne” pour d’autres activités telle que la diminution de l’attrait des sites de plongée. L’évaluation socio-économique de cette gêne n’a pas encore été déterminée, mais une étude est actuellement en cours (BEC E., BOUDOURESQUE C.F., GRAVEZ V., LUCHINI S., 2002.- Expansion de Caulerpa taxifolia en Méditerranée : évaluation de l’incidence économique et représentations sociales d’une pollution biologique. Ministère de l’environnement, France, Fr : 194 p.). L’expansion continue de l’algue, posera la question de façon cruciale dans un avenir proche.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Caulerpa taxifolia : les connaissances sont-elles suffisantes ?

Le hasard a voulu que l’implantation de Caulerpa taxifolia se produise dans une région de Méditerranée où existe une forte concentration de biologistes marins. Le phénomène, grâce au soutien financier des communes, des régions, des Etats et de l’Union européenne, a pu être étudié dès son origine. Actuellement, après dix années d’étude, les connaissances sur les différents aspects de l’algue et de son développement sont importantes. Il s’agit en fait, aujourd’hui, de l’espèce marine envahissante la mieux documentée au monde.

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse (partie 6/6)

Inconnue de Méditerranée il y a encore 15 ans, la souche méditerranéenne de Caulerpa taxifolia a suscité une forte mobilisation des chercheurs méditerranéens et européens de nombreuses disciplines.

Cette mobilisation s’est faite dans le cadre de programmes régionaux, nationaux et de deux programmes européens ; elle a permis la collaboration, aux côtés des universités, de l’ensemble des grands organismes de recherche en France (CNRS,IFREMER, INRA), en Espagne (CSIC), en Italie (CNR, ICRAM, ENEA), en Croatie (IOF) et en Tunisie (INSTM). C’est en fait plus de 400 chercheurs qui ont été impliqués dans des recherches sur le phénomène.

Les financements qui ont permis de réaliser l’ensemble de ces recherches proviennent de la Commission européenne, des états – {via} leurs ministères de l’environnement ou leurs organismes de recherche (CNRS, IFREMER, INRA, Universités, pour la France) -, des collectivités locales (régions, départements communes) ou même de certaines entreprises privées. Ces financement représentaient environ 16 millions de Francs français (dont la moitié correspond à l’implication de chercheurs salariés par l’état) pour les deux programme européens entre 1994-1995 et 1996-1999.

Les résultats de ces différents travaux ont été présentés dans de nombreuses publications scientifiques (dont 65 dans des revues internationales à comité de lecture très sélectifs) ou lors de colloques internationaux. Des rapports de synthèse ou des documents d’information ont en outre été réalisés à l’attention des décideurs. Les connaissances les plus utiles ou les plus importantes ont, enfin, été diffusées sous la forme de documents grand-public.

De nombreuses réponses ont bien sûr été apportées par l’ensemble de ces travaux : biologie et écologie de l’algue, origine du phénomène, cinétique, états de l’expansion, risques pour l’homme, les activités humaines ou l’environnement et stratégie du contrôle. Egalement, la communauté scientifique à montré son aptitude à organiser rapidement un réseau d’échange et de collaborations afin d’apporter rapidement des réponses aux questions soulevées par un phénomène imprévu.

Suivi cartographique de l’expansion de Caulerpa taxifolia en Méditerranée. Situation au 31 décembre 1997. LEML-UNSA publ., 1998
238 pages.|

Il reste bien sûr de nombreux aspects encore inconnus et à préciser sur Caulerpa taxifolia elle-même, sur l’évolution des milieux qu’elle colonise et sur les moyens de contrôle. On peut toutefois considérer que les travaux futurs ne modifieront pas de manière fondamentale les grands traits de la connaissance actuelle du phénomène. Ils devraient, en revanche, permettre de consolider des protocoles d’action pour son contrôle.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Caulerpa taxifolia va-t’elle continuer son expansion ?

L’issue de la compétition des peuplements de Caulerpa taxifolia avec les autres espèces de Méditerranée reste encore à déterminer avec certitude.
Leur disparition naturelle apparaît toutefois comme improbable.

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse – (partie 5/6)

Les nombreux travaux permettent de comprendre comment Caulerpa taxifolia se développe et s’étend localement, et de fournir un diagnostic. Cependant la connaissance des phénomènes l’influençant à grande échelle, en particulier la dynamique des écosystèmes dans laquelle elle s’installe, n’est pas suffisante pour prédire avec précision l’évolution de son rythme d’expansion et l’issue de sa compétition avec les autres espèces.

De manière générale, les processus d’introduction d’espèces impliquent quatre phases successives : l’arrivée, la phase d’implantation (naturalisation), la phase d’expansion et la phase de persistence.

Cette dernière phase signifie que l’espèce introduite peut occuper tous les biotopes disponibles sur l’ensemble de l’étendue géographique accessible à l’espèce.
On connaît, dans le monde, de tels cas d’expansion, se poursuivant sur une longue durée, jusqu’à ce que la totalité des milieux favorables à l’espèce envahissante aient été occupés. Durant cette phase, l’expansion de l’algue atteint un plateau et présente ensuite, comme pour les espèces indigènes, des fluctuations plus ou moins grandes, liées, par exemple, aux relations prédateurs-proies, parasites-hôtes, au succès du recrutement, etc.

Dans le cas de Caulerpa taxifolia, il apparaît, en fonction des connaissances actuelles, que l’espèce est bien susceptible de coloniser à terme la plupart des biotopes présentant des substrats stables (les fonds rocheux, les herbiers de phanérogames, les mattes mortes de ces phanérogames, certains fonds sableux et vaseux incluant certaines lagunes et zones portuaires), de quelques mètres sous la surface à 30-50 m de profondeur, et cela sur une grande partie du pourtour méditerranéen.

Dans le cas où une régulation naturelle des peuplements de Caulerpa taxifolia en Méditerranée interviendrait dans les années qui viennent, par exemple sous la forme d’un prédateur dont l’explosion des effectifs exige un certain délai, la récupération de certaines communautés, telles que les peuplements d’algues sur roche, pourrait se faire. En revanche, la destruction de certaines autres, telles que les peuplements de gorgones et du coralligène ou les herbiers à Posidonia oceanica, devrait être considérée comme irréversible à l’échelle humaine (la régénération naturelle de ces peuplements est excessivement lente).
Développer les techniques de contrôle de demain

Considérant l’état actuel des méthodes, un effort particulier doit être réalisé afin de développer les techniques de contrôle fiables de demain – comme les techniques à base de cuivre -, et d’acquérir ainsi une expérience, exportable le cas échéant. Enfin, il est important de poursuivre les programmes de recherches susceptibles de déboucher sur des applications en termes de contrôle des peuplements : caractéristiques de la souche méditerranéenne de C. taxifolia, exigences écologiques, physiologie et modalités de régénération, de multiplication et de reproduction, facteurs limitants en Méditerranée et dans les populations naturelles de la région tropicale d’origine.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Que faire pour contrôler l’expansion de Caulerpa taxifolia ?

La prise de conscience du risque que représente l’expansion continue de Caulerpa taxifolia s’est accompagée d’une réflexion – locale puis internationale – sur les moyens de maîtrise du phénomène. S’il apparaît clairement que l’éradication de l’ensemble des colonies de Caulerpa taxifolia en Méditerranée n’est plus réaliste, une stratégie de ralentissement et de contrôle de son expansion doit être adoptée. Partout où une telle stratégie a été mise en place, des opérations de contrôle ou de ralentissement des colonies ont pu être réalisées avec succès.

Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse – (partie 4/6)

Les éléments d’une stratégie pour le contrôle de l’expansion de Caulerpa taxifolia sont pour la plupart recommandés par les différents comités français créés pour la lutte contre Caulerpa taxifolia, comme par le Comité permanent de la Convention de Berne, ou encore par les scientifiques réunis à Héraklion par le Programme des Nations Unies pour l’Environnement.
Interdire son utilisation en aquariologie

Très tôt les biologistes marins ont émis l’hypothèse que la première colonie de Caulerpa taxifolia provenait du rejet en mer d’un aquarium. En effet, si les principaux vecteurs d’introduction sont bien connus (aquaculture, eaux de ballasts et salissures des coques des navires, migration lessepsienne), aucun ne permettait d’expliquer de manière satisfaisante l’arrivée de l’espèce sur nos côtes. La possibilité d’une implantation de Caulerpa taxifolia par le rejet du contenu d’un aquarium avait d’ailleurs été vérifiée lors de la découverte, en 1992 dans le port des Lecques (Var), d’une colonie au milieu de coraux tropicaux morts qui lui servait de support.

Or, cette souche “aquariologique”, appréciée pour sa vigueur et sa résistance au froid, est aujourd’hui encore présente dans de nombreux aquariums dans le monde.
La maîtrise de la source première d’introduction de Caulerpa taxifolia, consiste donc à éviter que d’autres individus puissent être rejetés en mer et passe, pour cela, par l’interdiction de l’utilisation de l’espèce dans les aquariums. Cette mesure a été l’une des premières adoptée en Espagne (dès 1992 pour la Catalogne) comme en France (mars 1993). Il est actuellement interdit de posséder cette espèce dans un aquarium, de la vendre et même de la transporter. En Australie et aux Etats-Unis, C. taxifolia est également interdite à l’importation.
Malgré ces interdictions, l’espèce peut aujourd’hui encore être achetée dans de nombreux magasins d’aquariologie ou présentée dans des aquariums privés et publics. Ainsi donc, outre l’adoption de textes d’interdiction, il est nécessaire que les réglementations reçoivent une publicité suffisante et soient, le cas échéant, suivies de contrôles.

Dans l’absolu, et considérant l’accélération du nombre des introductions, les organismes internationaux de protection de l’environnement proposent de remplacer les listes d’espèces interdites, pour lesquelles un risque est mis en évidence (Dirty lists en anglais), par des listes d’espèces autorisées (Clean lists) pour lesquelles l’absence de risque a été confirmé.

Les recommandations émises à Héraklion (PNUE) proposent ainsi d’interdire l’ensemble des espèces du genre Caulerpa à l’exception de l’espèce commune en Méditerranée Caulerpa prolifera. Cette mesure permettrait en outre de faciliter les opérations de contrôle car cette dernière espèce, à l’inverse des autres espèces de Caulerpa, est aisément identifiable.
Information et sensibilisation

L’information et la sensibilisation des usagers sont des outils primordiaux dans une stratégie de suivi et de ralentissement de l’expansion d’une espèce introduite.

Pour Caulerpa taxifolia, ces actions de sensibilisation sont plus particulièrement ciblées vers les plaisanciers (petite navigation côtière de proximité, croisières de longue distance), les métiers de la pêche, les clubs de plongée et le tourisme estival. Leurs objectifs sont, d’une part, l’adoption de nouvelles pratiques en mer, qui limitent les risques de dissémination de Caulerpa taxifolia et, d’autre part, l’appel à la signalisation de nouvelles colonies lorsqu’elles sont découvertes.

Ainsi, chaque année, depuis 1991, plus de 200 000 dépliants (disponibles dans les capitaineries des ports), affiches et vidéogrammes, en 8 langues, ont été diffusés auprès de la population littorale de 7 pays méditerranéens. Outre la présentation de l’algue, la cinétique et les conséquences de son expansion, deux messages principaux sont délivrés :

1, “si vous la rencontrez, signalez-la !”

Un réseau de suivi cartographique a en effet été mis en place et différents organismes sont mobilisés pour recueillir les signalisations, valider la présence des nouvelles colonies et en faire le suivi cartographique dans le temps. Pour chacune des régions concernées, les coordonnées de ces organismes sont indiquées dans les documents correspondants.

2, “évitez de la disséminer !”

Les activités de l’homme en mer sont en effet l’un des principaux vecteurs de dissémination de {Caulerpa taxifolia}. Un fragment de l’algue, accroché à un filet, une ancre, un équipement de plongée sous-marine, ne doit pas être rejeté en mer mais à terre dans un conteneur à ordure. De-même certaines activités doivent être évitées au-dessus des prairies de Caulerpa taxifolia, tel le mouillage des navires de plaisance ou la pêche au moyens d’engins traînants (petits chalut, ganguis).
Quel est l’efficacité des campagnes de sensibilisation ?

Le renouvellement régulier des campagnes d’information et de sensibilisation – sur des supports spécifiques -, l’homogénéité des messages délivrés et le contact régulier avec les usagers concernés sont des éléments qui augmentent la perméabilité du public aux messages délivrés.

On remarque par ailleurs, sur la base des suivis cartographiques, que la plus grande partie des colonies connues à ce jour (99%) a été découverte puis signalée par des usagers sensibilisés au cours des campagnes d’information. En outre, dans plus de 70% des cas, les nouvelles colonies signalées présentaient des surfaces inférieures à 20 m², c’est à dire à un stade précoce de colonisation.

Bien que le nombre de nouvelles colonies découvertes augmente toujours régulièrement (24, en France, ces deux dernières années) on aurait pu s’attendre à une augmentation plus forte, en rapport avec le nombre de foyers de dissémination (10 zones largement atteintes, en France). Il n’est pas interdit de penser qu’il s’agit là d’un effet positif des mesures préconisées dans les documents de sensibilisation.

S’il apparaît nécessaire dans l’avenir de pérenniser les opérations d’information et de sensibilisation (comme cela est actuellement le cas, en France, dans le cadre de l’Observatoire national de suivi de l’expansion de Caulerpa taxifolia), il apparaît également important de mobiliser les points de distribution : administrations de la mer, autorités portuaires, offices du tourisme, centres nautiques et de manière générale l’ensemble des points d’accueil du public susceptibles de diffuser l’information.

La prise en compte des appels à signalisation et l’adoption des nouvelles pratiques conseillées sont des actes volontaires qui ne sont concrétisés qu’en fonction de la perception par l’usager de l’utilité de son acte. Cette prise de conscience peut donc être renforcée par “l’officialisation” des messages délivrés, en incluant par exemple des instructions dans les formations obligatoires (permis de navigation) ou les documents de bords (livres de bord, cartes nautiques).
Les suivis cartographiques

C’est par le suivi cartographique des colonies de Caulerpa taxifolia et la connaissance de l’état de l’expansion des colonies que peuvent être planifiées, puis financièrement dimensionnées, les interventions de contrôle.

Les nouvelles colonies sont le plus souvent signalées par le biais de la sensibilisation. Toutefois, sur des secteurs ciblés de littoral ou des secteurs “sensibles” (zones de mouillages, ports), des missions de surveillance systématique sont réalisées. Actuellement, toutes les stations découvertes en Méditerranée sont suivies régulièrement, en plongée sous-marine ou au moyen de caméras vidéo – tractées par des navires – pour les zones les plus profondes. L’ensemble des informations recueillies alimente, depuis 1991, un Système d’Information Géographique (SIG) et est régulièrement publié sous forme de rapports cartographiques dans le cadre de l’Observatoire de l’expansion de Caulerpa taxifolia, soutenu par le Conseil régional Provence-Alpes-Côte-d’Azur, le Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement et l’Agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse.

Les informations cartographiques collectées sont capitales. Elles permettent avant tout de connaître la cinétique du phénomène et son étendu spatiale. Des travaux de modélisation informatique, visant à prévoir l’expansion d’une colonie à partir d’une contamination initiale, sont actuellement en cours.

Ces informations, ainsi que les renseignements tels que la profondeur où se trouve la colonie, sa proximité par rapport à d’autres colonies de grande envergure, le type de substrat sur lequel elle se trouve ou la vulnérabilité du site permettent également de statuer sur le bien fondé d’une opération de contrôle.
Soutenir les équipes chargées de recueillir les signalisations, prévoir des campagnes de prospection

La vitesse de dissémination et d’expansion géographique des colonies de {Caulerpa taxifolia} rendent le travail de suivi cartographique difficile à réaliser. Il est donc nécessaire de soutenir les équipes chargées de recueillir les signalisations des usagers, et de prévoir des campagnes de prospection, de cartographie, de saisie informatique et d’analyse des données, en France comme dans les autres pays actuellement concernés.

L’enlèvement manuel, effectué par des plongeurs sous-marins professionnels est actuellement la seule technique pour laquelle existe, en France, un protocole opératoire validé au niveau national, et finalisé par le Parc National de Port-Cros.

La facilité avec laquelle l’algue se régénère à partir de fragments isolés rend cette opération délicate. L’éradication (c’est-à-dire l’élimination totale et définitive) de l’algue n’est alors possible que lorsque la totalité de l’algue et de ses fragments a été effectivement enlevée de la zone traitée.

Le succès des enlèvements manuels

Un certain nombre de sites ont ainsi été préservés avec succès. Ceci a été le cas de certains sites de plongée sous-marine où l’enlévement minutieux des stolons isolés, identifiés par les clubs de plongée, a permis de ralentir l’implantation et l’expansion de Caulerpa taxifolia. Cette méthode, mise en oeuvre dans un site d’importance patrimoniale, le Parc national de Port-Cros, a également permis un contrôle effectif de colonies de surface inférieure à 10 m². L’expansion de Caulerpa taxifolia y a ainsi été stoppée.

Le succès de l’enlèvement manuel dépend fortement de la nature du substrat : sur un substrat meuble (sable, vase, matte morte de Posidonie), c’est la totalité du support de l’algue qui doit être découpé sur une dizaine de centimètres d’épaisseur, afin de garantir que l’ensemble des parties de l’algue enfouies dans le sédiment est enlevé. Sur un substrat qui présente de nombreuses anfractuosités (roche, herbier de posidonie), le succès des opérations reste, en revanche, incertain.

On estime le rendement moyen d’une telle opération à un mètre carré de C. taxifolia par heure et par plongeur. En outre, dans la plupart des cas, ces opérations doivent être répétées chaque année afin d’éliminer les repousses issues de fragments passés inaperçus.

D’autres techniques sont utilisées…

En Espagne et en Croatie, sur des surfaces plus importantes, des suceuses hydrauliques sous-marines ont été utilisées. Elles permettent d’aspirer, et de stocker dans un conteneur, l’algue et son substrat. Cette opération présente un rendement bien supérieur à l’arrachage manuel (14 à 37 m² par heure), mais nécessite une logistique lourde (notamment un groupe électrogène en surface) et reste, en outre, beaucoup moins efficace : de nombreux fragments sont laissés sur place et parfois même disséminés autour du site traité.

Une troisième méthode est également utilisée en Croatie : les colonies de Caulerpa taxifolia sont recouvertes de films opaques, qui arrêtent totalement la lumière. Installés au début de l’hiver, ils sont laissés en place durant trois mois, jusqu’à la mort des colonies recouvertes. Cette méthode ne peut toutefois être utilisée que dans des sites faiblement agités où les films, lestés et fixés au niveau du fond, ne peuvent être arrachés par les tempêtes hivernales. L’installation des films est aisée en plongée sous-marine (de l’ordre de 15m²/heure) c’est leur fixation sur le fond qui représente la tache la plus importante.

Plusieurs autres méthodes sont développées

Parmi les méthodes, imaginées et testées pour la lutte contre Caulerpa taxifolia, on citera le faucardage, le chalumeau, la carboglace, la dénaturation par eau chaude, l’injection d’hypochlorite de sodium, l’utilisation d’ultrasons ou encore l’épandage de chlorure de sodium. Mais ces méthodes ne permettent pas d’intervenir sur des colonies très étendues. Il s’agit donc plutôt de contrôler la colonisation, à un stade très précoce, de sites localisés.

Actuellement, les techniques les plus prometteuses cherchent à utiliser le pouvoir algicide de l’ion cuivrique (Cu2+), déjà utilisé depuis longtemps, en agriculture. Les chercheurs ont ainsi pu mesurer expérimentalement le haut degré de sensibilité de Caulerpa taxifolia au cuivre (un seul gramme suffit pour tuer 10 kg, en masse humide, de Caulerpa taxifolia), par comparaison avec d’autres espèces végétales méditerranéennes. Le cuivre est un élément toxique qu’il convient d’utiliser avec discernement.

Les opérations de contrôle réalisées pour l’instant sur des surfaces extrêmement réduites n’impliquent, de fait, qu’un enrichissement très localisé du milieu en cuivre. Il convient toutefois de suivre dans le temps, l’évolution des teneurs en cuivre dans le milieu environnant à l’issue d’une intervention.

Plusieurs équipes travaillent ainsi à la mise au point de méthodes qui permettent de maîtriser et de minimiser l’apport en ion cuivrique en le faisant agir directement au niveau des colonies de Caulerpa que l’on désire éliminer.

Pour ce faire, différents prototypes ont été élaborés; il s’agit (i) de couvertures plastiques dont une des faces est imprégnée d’une solution de cuivre qui diffuse au contact des colonies à traiter, (ii) d’enceintes composées d’électrodes (anode et cathode en cuivre) qui, une fois mises sous tension, réalisent un bain électrolytique traversé par les ions cuivre, (iii) de la diffusion d’une solution de cuivre suffisamment saturée en chlorure de sodium pour que l’augmentation de sa densité en permette le confinement sur le fond au niveau de la colonie de Caulerpa taxifolia.
De manière générale, pour toutes les méthodes présentées ci-dessus, le succès d’une intervention dépend fortement de la nature du substrat.Les substrats meubles (sables, vases) et présentant peu d’anfractuosités sont ceux pour lesquels les meilleurs résultats ont été observés alors que les substrat durs ou les herbiers de posidonie eux-même ne permettent pas de garantir le succès des interventions.

La profondeur du site à traiter est également l’un des facteurs importants à prendre en compte : le temps d’intervention des plongeurs sous-marin, diminue en effet fortement avec des profondeurs croissantes.

Les périodes hivernales semblent être les périodes d’interventions optimales, au moins pour les méthodes mécaniques, dans la mesure où les chances de régénération d’une bouture arrachée y sont beaucoup plus faible qu’en période de croissance (période estivale).

Enfin, le facteur temps, entre le moment de la découverte de nouvelles colonies de Caulerpa taxifolia et celui de l’intervention pour leur contrôle, est un élément fondamental. Dans la plupart des cas, les nouvelles colonies signalées représentent une surface de quelques mètres carrés seulement ; l’investissement nécessaire à leur contrôle croît proportionnellement à l’extension de l’algue.

Sans intervention, l’expansion d’une nouvelle colonie devient ainsi hors de contrôle à court terme (5 ans) et peut présenter un effet notable sur les activités humaines et le patrimoine naturel, à moyen terme (>10 ans). Dans tous les cas, les interventions recquièrent des suivis réguliers.

Le coût de ces opérations – supporté par la communauté – doit donc être considéré comme récurrent, aspect récurrent qui, toutefois, caractérise toutes les interventions de l’homme, en milieu continental comme en milieu marin : lutte contre les incendies de forêts, éradication de la Jussie dans les eaux douces, lutte contre les marées noires, etc.

Des protocoles opératoires pour la mise en oeuvre des opérations de contrôle doivent être mis au point puis validés (contrainte des techniques utilisées, méthodes de cartographies, maîtrise du risque de dissémination, mise en oeuvre des suivis). Les structures chargées de les coordonner devront être identifiées, comme cela se fait pour la lutte contre les pollutions par exemple.

A côté des méthodes physiques ou chimiques, une autre voie de recherche est constituée par la lutte biologique, c’est-à-dire la limitation des peuplements de l’algue par un organisme vivant (un agent de lutte) tel qu’un consommateur. Cette méthode de lutte est utilisée, avec des succès divers, dans le milieu continental, pour la protection des cultures ou des milieux naturels face à des espèces considérées comme nuisibles.

En Méditerranée, Caulerpa taxifolia est peu consommée par la faune et parmi les organismes qui la broutent occasionnellement, aucun n’a pour l’instant établi de populations suffisamment importantes pour en limiter l’expansion. C’est dans les mers tropicales que deux petites limaces marines – consommatrices habituelles et exclusives d’algues du genre Caulerpa – ont pu être découvertes ; elles pourraient un jour constituer un agent de contrôle biologique. Cependant, avant de pouvoir tenter d’introduire en Méditerranée des populations suffisamment grandes et viables de ces limaces, les scientifiques doivent garantir, de façon expérimentale, que la prédation sur l’algue sera suffisante pour permettre un ralentissement de son expansion ou même une réduction de la prairie de C. taxifolia, et surtout que ces espèces ne risquent pas de nuire, directement ou indirectement, aux espèces indigènes.

Le texte de ce document est issu du document suivant : BERNARD G., GRAVEZ V., & BOUDOURESQUE C.F., 2000.- Caulerpa taxifolia : éléments de synthèse. Plaquette Direction Régional de l’Environnement, PACA, Programme LIFE DG XI – 95/FA.3.1./EPT/782 & GIS Posidonie. GIS Posidonie publ., Marseille, Fr. : 28 p.

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Scientific papers and documents dealing with the alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean

Caulerpa taxifolia is probably, to this day, and on a world scale, the introduced marine species on which we have the largest amount of available data. These data already give some answers to some of the questions arising from the expansion of C. taxifolia in the Mediterranean. This is the latest bibliographic list about the subject.

These data can be found in scientific publications (international and national journals, proceedings of symposia), in thesis and in unpublished scientific reports. Furthermore, a large number of documents aiming at public awareness and information have been published. The present document aims to facilitate access to these data.

These scientific papers and documents were realized in the framework of the European Community Commission DG XI Life programmes “The spread of the tropical alga Caulerpa taxifolia in the Mediterranean” 1993-1995., “Control of the spread of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean” 1996-1999. (General coordinator : Prof. Charles F. BOUDOURESQUE, as Director of the CNRS-University Research Unit Nr 6540 “Dimar” (Biological diversity and functioning of coastal marine ecosystems), Centre d’Océanologie de Marseille, University of the Mediterranean, Station Marine d’Endoume and Luminy Campus, case 901, 13288 Marseilles-Luminy cedex 9, France. Phone : ++ (33) 4 91 82 91 31 and ++ (33) 4 91 82 91 35. Fax : ++ (33) 4 91 41 12 65. Email : boudouresque@univ-amu.fr.) and of other related programmes : Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement (France), Mission interministérielle de la Mer (France), Conseil régional Provence-Alpes-Côte d’Azur (France), Conseil Régional Auvergne (France), Conseil Régional de Corse, Conseil Général des Bouches-du-Rhône (France), Conseil Général des Pyrénées-Orientales (France), Ministerio de Obras Públicas, Transportes y Medio Ambiente (Spain), Ministerio de Educación y de Cultura (Spain), Govern Balear (Spain), Región de Murcia (Spain), Junta de Andalucía (Spain), Generalitat Valenciana (Spain), Junta de Sanejament, Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya (Catalonia, Spain), Ministerio delle Risorse agricoli, alimentari et forestali (Italy), Provincia de Imperia (Italy), Regione Toscana (Italy), Institut National des Sciences et Techniques de la Mer (Tunisia) and Greenpeace Tunisia. Nevertheless, some papers and documents not resulting from these programmes are mentioned (they are distinguished by *).

A total of 520 people, belonging to some 130 laboratories, as well as public and private agencies, have contributed to the elaboration of this work and documents.

The 724 documents and scientific papers cited below can be classified as follows :
– 12 Books
– 103 Articles in international scientific Journals,
– 62 Articles in other scientific Journals,
– 19 Chapters in multiauthor Books
– 252 Papers in scientific Symposium Proceedings,
– 33 Abstracts of scientific Symposiums,
– 11 Dissertations for the degree of Doctor (and similar Diplomas),
– 52 Other Dissertations,
– 64 Scientific Reports,
– 115 Public Awareness,
– 1 Others.

Vincent Gravez et Charles-François Boudouresque (2003)

This document should be cited as follows:

BOUDOURESQUE C.F., LE DIREAC’H L., MONIN M., MEINESZ A., 2002 Scientific papers and documents dealing with the alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean. Thirteenth edition. GIS Posidonie publishers, Marseilles, Fr.: 1-85.

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